41. Нехромосомная наследственность. Отличия от ядерной. Механизмы нехромосомной наследственности.

Явление нехромосомной наследственности было открыто в 1909 г. Немецкими ботаниками К.Корренсом и Э.Бауром при изучении наследования пестролистности у растений. Первоначальное название этого типа наследственности – «материнская наследственность». Ее суть заключается в том, что некоторые признаки и свойства наследуются только от одного из родителей, а именно по материнской линии. Поскольку у высших растений цитоплазма зиготы происходит в основном от женской гаметы(яйцеклетки), а мужская гамета (спермий) представлена главным образом хромосомным материалом, объяснение феномена материнской наследственности сводилось к тому, что некоторые наследственные факторы расположены не в ядре, а в цитоплазме. Отсюда и синонимы материнской наследственности: цитоплазматическая, нехромосомная, внеядерная, экстрахромосомная, неменделевское наследование.

С момента открытия цитоплазматической наследственности было ясно, что это явление не противоречит принципам менделизма и ядерной наследственности. Морган, создатель хромосомной теории наследственности, считал, что участие цитоплазмы в наследственности не является альтернативой существования хромосомной системы генов.

На современном этапе развития генетики уже на новом молекулярном уровне показано, что в клетке существуют две генетические системы, которые функционально связаны, и что носителем наследственных свойств в цитоплазме, как и в ядре, являются дискретные, самореплицирующиеся структуры, сохраняющие физическую и генетическую непрерывность в ряду клеточных поколений.

Наиболее полно изучены три формы цитоплазматической наследственности: пластидная, митохондриальная и цитоплазматическая мужская стерильность(ЦМС)

42. Механизмы редукции числа цитоплазматических органов.

Цитоплазматическую наследственность обычно объясняют тем, что более крупная женская гамета содержит наследственные факторы, которых в мужской гамете меньше или нет совсем. Однако опыты с хламидомонадой (одноклеточной водорослью) показали, что односторонняя передача признаков наблюдается и там, где весь организм представляет собой гамету, и зигота образуется в результате слияния двух одинаковых гамет. Цитологические наблюдения над другой водорослью, Eudorina, показали, что пластиды, попавшие в зиготу от одного из родителей, именно отца, всегда исчезают или, вернее, разрушаются после конъюгации.

У сосны (голосеменного растения) пластиды и митохондрии, внесенные мужской гаметой, тоже разрушаются и не передаются зародышу.

Поскольку для органоидов цитоплазмы не существует редукционного деления, передача пластид, митохондрий только от одного из родителей в определенном смысле эквивалентна редукционному делению хромосом и обеспечивает устойчивое равновесие между хромосомным и нехромосомным генетическим материалом.

Существуют три механизма редукции числа цитоплазматических органоидов (Джинкс):

У большинства из 213 изученных видов обнаружен однородительский тип наследования пластид и только 1/3 видов имеет наряду с чисто материнскими или отцовскими плазмогенами в зиготах определенное число бипарентальных зигот (пеларгония). Можно предположить, что у последней категории организмов редукция плазмогенов до и после образования зиготы происходит у обоих родителей с одинаковой частотой.