13. Рецепторный отдел сенсорных систем. Механизмы возникновения возбуждения в рецепторах. Зависимость между силой раздражения и интенсивностью ощущения (законы Вебера и Вебера-Фехнера).

В сенсорной физиологии принято говорить о «рецепторных клетках», или «сенсорных рецепторах». Что же касается понятия «сенсорные системы», то оно включает в себя не только периферически расположенные биосенсоры, но и всю систему обработки передаваемых ими сигналов, т.е. мозг. В зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов, или от их модальности, существуют фоторецепторы (зрительная система), хеморецепторы (обонятельная и вкусовая системы), механорецепторы (фонорецепторы в слуховой системе, рецепторы органов равновесия, рецепторы наружных покровов тела), терморецепторы (в соматосенсорной системе), гигро- и электрорецепторы.

В результате действия адекватного раздражителя у большинства рецепторов увеличивается проницаемость клеточной мембраны для катионов, что приводит к ее деполяризации. Исключением из общего правила являются фоторецепторы, где после поглощения энергии квантов света в связи особенностями управления ионными каналами происходит гиперполяризация мембраны. Изменение величины мембранного потенциала рецепторов в ответ на действие стимула представляет собой рецепторный потенциал — входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достигнет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейроны передают в центральную нервную систему информацию о действующих стимулах. Генерация потенциалов действия происходит в ближайшем к рецепторам перехвате Ранвье миелинизированных волокон или ближайшей к рецепторам части мембраны безмиелинового волокна.

Минимальная сила адекватного стимула, достаточная для генерации потенциалов действия в первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсолютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопровождающийся значимым изменением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференциальный порог его чувствительности. Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного потенциала, что сопровождается увеличением частоты потенциалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем больше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раздражителя.

Суть закона Вебера заключается в том, что минимальное изменение интенсивности звука, которое различает человеческое ухо, не зависит от интенсивности слышимого звука и составляет приблизительно 10% от ее величины

Помимо слуховых ощущений, Вебер изучал также осязание и зрение и установил, что для осязания минимальное различие в ощущении тяжести груза не зависит от величины этого груза и составляет ~ 1/30, а для зрения минимальная воспринимаемая разница в интенсивности света также не зависит от величины интенсивности и составляет ~ 1/100.

Закон Вебера — Фехнера — эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула. В ряде экспериментов, начиная с 1834 года, Э. Вебер показал, что новый раздражитель, чтобы отличаться по ощущениям от предыдущего, должен отличаться от исходного на величину, пропорциональную исходному раздражителю. Так, чтобы два предмета воспринимались как различные по весу, их вес должен различаться на 1/30, для различения яркости двух источников света необходимо, чтобы их яркость отличалась на 1/100 и т. д. На основе этих наблюдений Г. Фехнер в 1860 году сформулировал «основной психофизический закон», по которому сила ощущения p пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя S: р=log(S/S0), где S0 — граничное значение интенсивности раздражителя: если S < S0, раздражитель совсем не ощущается. Так, люстра, в которой 8 лампочек, кажется нам настолько же ярче люстры из 4-х лампочек, насколько люстра из 4-х лампочек ярче люстры из 2-х лампочек. То есть, количество лампочек должно увеличиваться в разы, чтобы нам казалось, что прирост яркости постоянен. И наоборот, если прирост яркости постоянен, нам будет казаться, что он уменьшается. Закон Вебера — Фехнера можно объяснить тем, что константы скорости химических реакций проходящих при рецептировании нелинейно зависят от концентрации химических посредников физических раздражителей или собственно химических раздражителей.