8. Современные представления о процессе возбуждения. Местный процесс возбуждения (локальный ответ), его переход в распространяющееся возбуждение. Изменение возбудимости при возбуждении.

При подаче короткого и слабого толчка выходящего тока внутриклеточный электрод регистрировал кратковременное падение МП, по форме и силе соответствующее толчку тока, но со сглаженными передним и задним фронтами, что определяется емкостью мембраны. Это так называемый электротонический потенциал (ЭП).

При подаче несколько более сильного толчка выходящего тока возникает эффект подпорогового раздражения: к ЭП присоединяется дополнительная деполяризация, называемая подпороговым, или локальным, ответом (ЛО). Локальным он называется потому, что этот потенциал не распространяется далеко. При усилении стимула и достижении порога раздражения, т. е. критического уровня деполяризации (КУД), возникает потенциал действия. При толчке входящего тока любой величины образуется только электротонический потенциал.

Изменение электровозбудимости при возбуждении. Электровозбудимость обратно пропорциональна порогу электрического раздражения; ее обычно измеряют на фоне покоя. При возбуждении эта величина изменяется. Изменение электровозбудимости в ходе развития пика ПД и после его завершения включает последовательно несколько фаз.

1. Абсолютная рефрактерность, т. е. полная невозбудимость, определяемая сначала полной занятостью «натриевого» механизма, а затем инактивацией натриевых каналов (это примерно соответствует пику ПД).

2. Относительная рефрактерность, т. е. сниженная возбудимость, связанная с частичной натриевой инактивацией и развитием калиевой активации. При этом порог повышен, а ответ (ПД) снижен.

3. Экзальтация – повышенная возбудимость, супернормальность, появляющаяся от следовой деполяризации.

4. Субнормальность – пониженная возбудимость, возникающая от следовой гиперполяризации. Амплитуды ПД на фазе следовой негативности несколько снижены, а на фоне следовой позитивности – несколько повышены.

Наличие рефрактерных фаз обуславливает прерывистый (дискретный) характер нервной сигнализации, а ионный механизм ПД обеспечивает стандартность ПД (нервных импульсов).

Фазы измененной возбудимости, сопровождающие развитие ПД, определяют возможности ритмической активности нервной клетки (волокна).

9. Распространение возбуждения по нервным волокнам. Классификация нервных волокон (Эрлангер и Гессер). Трофическая функция нервных клеток.

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой или лишены ее. Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе. Миелиновая оболочка не покрывает сплошным покровом осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра, называемые узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. Безмиелиновые нервные волокна покрыты только шванновской оболочкой.

Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах отличается от такового в миелиновых волокнах благодаря разному строению оболочек. В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром. В нервных безмиелиновых волокнах, где процессы метаболизма не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение, распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением — с декрементом. Декрементное проведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы.

У высших животных благодаря, прежде всего, наличию миелиновой оболочки и совершенства метаболизма в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановление после прохождения возбуждения. В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узловых перехватов, т. е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение возбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразным). В узловых перехватах количество натриевых каналов достигает 12 000 на 1 мкм, что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми и обеспечивают большую скорость проведения возбуждения. Время проведения возбуждения по миелиновому волокну обратно пропорционально длине между перехватами.

Проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) времени. Это свидетельствует о малой утомляемости нервного волокна. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения. В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работу натрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят в перехватах Ранвье вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых каналов.

Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особенность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолированного проведения возбуждения по отдельному нервному волокну. Необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не просто его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность. Если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокада новокаином, аммиаком и др.), проведение возбуждения по волокну прекращается. Другим свойством, характерным для проведения возбуждения по нервному волокну, является способность к двустороннему проведению. Нанесение раздражения между двумя отводящими электродами на поверхности волокна вызовет электрические потенциалы под каждым из них.

Дж. Эрлангер и X. Гассер (1937) впервые классифицировали нервные волокна по скорости проведения возбуждения. Различная скорость проведения возбуждения по волокнам смешанного нерва выявляется при использовании внеклеточного электрода.

1. А-волокна – толстые миелинизированные, диаметром 3-20 мкм, скорость проведения возбуждения 5-120 м/с. Альфа–волокна от мышечных рецепторов; бета – от тактильных и барорецепторов; гамма – двигательные волокна мышечных веретен, дельта – от терморецепторов, механорецепторов и болевых рецепторов.

2. В-волокна – миелиновые отростки диаметром 1-3 мкм и скоростью проведения возбуждения 3-14 м/с. По ним в основном передается ощущение боли.

3. С-волокна – большинство безмиелиновых волокон, диаметром не более 2 мкм и скоростью проведения возбуждения 0,5-2 м/с. Это волокна от болевых, хемо- и некоторых механорецепторов.