20. Функциональная роль базальных ядер больших полушарий головного мозга.

Базальные ядра представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ядрам относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу, и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов.

Эти анатомические образования формируют стриопаллидную систему, которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древнюю часть палеостриатум и новую – неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела, или стриатума.

К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро (люисово тело) и черное вещество среднего мозга, которые образуют с базальными ядрами функциональное единство.

Базальные ядра играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Этиология паркинсонизма обусловлена дисфункцией полосатого тела и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему. Нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ядра участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ядер поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и сигнальных двигательных центров.

21. Условный рефлекс. Закономерности образования и проявления. Классификация условных рефлексов.

Характерная особенность условных рефлексов состоит в том, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и сохраняются постоянно.

Общие признаки условных рефлексов.

1. Условные рефлексы носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды.

2. Любые условные рефлексы требуют для себя участия высших отделов головного мозга.

3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм.

Таким образом, условные рефлексы – это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в ЦНС временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.

Классификация условных рефлексов. Существуют несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых строится на одном ведущем факторе, положенном в ее основу.

I. Условные рефлексы различаются по особенностям безусловного подкрепления. В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на:

1. Положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма;

2. Отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее.

Согласно биологическому значению подкрепления, условные рефлексы разделяют в зависимости от биологических потребностей. Различают:

1. Витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.);

2. Зоосоциальные (половой, родительский, территориальный и пр.);

3. Условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и др.).

Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Достаточно грубо ее можно разделить на две большие группы: двигательные и автономные (вегетативные) условные рефлексы.

Различаются условные рефлексы и по характеру подкрепления:

1. Если в качестве подкрепления используется простой безусловный рефлекс, то вырабатываются условные рефлексы первого порядка.

2. Если подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то образующуюся связь именуют условным рефлексом второго порядка.

3. Возможны рефлексы более высоких порядков. Именно они легко вырабатываются у человека и составляют основу мыслительной деятельности.

II. По характеру условного сигнала условные рефлексы подразделяют на две большие группы:

1. Экстероцептивные. Среди них выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные условные рефлексы в соответствии с рецепторным прибором, на который действует раздражитель. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлексы на словесные сигналы.

2. Интероцептивные. Они возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма. Их разделяют на механические, химические, температурные и пр.

По природе условного рефлекса различают:

1. Натуральные. К ним относят такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя (например, вид и запах мяса).

2. Искусственные. Любые условные сигналы, не являющиеся, например, непременным свойством пищи, а лишь совпадают с моментом ее поедания, относятся к ним.

По структуре условного сигнала различают условные рефлексы:

1. На простые мономодальные раздражители.

2. На одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов.

3. На последовательные комплексы.

4. На цепи раздражений, компоненты которых действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них.

III. Важнейшим признаком классификации является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По этому признаку различают:

1. Наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении времени действия сигнала и подкрепления.

2. Следовые условные рефлексы, при образовании которых сигнал и подкрепление отделены временным интервалом.

Стадии образования условных рефлексов. Образование условного рефлекса обычно проходит две стадии: генерализации и специализации.

На первой стадии – генерализации – условнорефлекторное действие приобретает не только подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители.

Вторая стадия заключается в дифференцировке условнорефлекторного ответа лишь на подкрепляемый сигнал, тогда как все остальные сходные по качеству раздражители становятся неэффективными.