- •53. Функциональные системы и основные принципы их формирования в онтогенезе.
- •54. Нейрофизиологические механизмы памяти.
- •55. Роль эмоций в организации поведения. Физиологическое выражение эмоций.
- •56. Нейроанатомия и нейрохимия эмоций. Положительные и отрицательные подкрепляющие структуры мозга.
- •57. Сон и сновидения. Значение сна. Сон в онтогенезе. Физиологические механизмы сна.
- •58. Нейрофизиологические аспекты речи (латерализация и центры речи). Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе. Речь как система сигналов
- •Мозговые центры речи
- •59. Функциональная асимметрия полушарий у человека.
- •60. Половые различия и интеллектуальные функции.
- •61. Характеристика мышления как вида корковой деятельности. Причины нарушения мышления у детей. Физиологические основы мышления
- •62. Сходство и различие между условными и безусловными рефлексами. Сравнение безусловных и условных рефлексов
- •Характеристика основных типов внд животных и человека
58. Нейрофизиологические аспекты речи (латерализация и центры речи). Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе. Речь как система сигналов
И.П. Павлов предложил выделить совокупность словесных раздражителей в особую систему, отличающую человека от животных.
Вторая сигнальная система. Согласно И.П. Павлову, у людей существует две системы сигнальных раздражителей: первая сигнальная система — это непосредственные воздействия внутренней и внешней среды на различные рецепторы (эта система есть и у животных) и вторая сигнальная система, состоящая только из слов. Причем лишь незначительная часть этих слов обозначает различные сенсорные воздействия на человека. Таким образом, с помощью понятия второй сигнальной системы И.П. Павлов обозначил специальные особенности ВНД человека, существенно отличающие его от животных. Этим понятием охватывается совокупность условнорефлекторных процессов, связанных со словом. Слово при этом понимается как "сигнал сигналов" и является такими же реальным условным раздражителем, как и все другие. Работа второй сигнальной системы заключается, прежде всего, в анализе и синтезе обобщенных речевых сигналов.
Мозговые центры речи
К
линические
данные, полученные при изучении локальных
поражений мозга, а также результаты
электростимуляции структур мозга,
позволили четко выделить те
специализированные структуры коры и
подкорковых
образований, которые ответственны за
способность произносить и понимать
речь. Так установлено, что локальные
поражения левого полушария различной
природы у правшей приводят, как правило,
к нарушению функции речи в целом, а не
к выпадению какой-либо одной речевой
функции.
С
пособность
человека к анализу и синтезу речевых
звуков, тесно связана с развитием
фонематического слуха, т.е. слуха,
обеспечивающего восприятие и понимание
фонем данного языка. Главная роль в
адекватном
функционировании фонематического слуха
принадлежит такому центральному органу
речи как слухоречевая зона коры больших
полушарий — задняя треть верхней
височной извилины левого полушария,
т.н. центр Вернике.
К другому центральному органу речи
принадлежит т.н. зона Брока, которая у
лиц с доминированием речи по левому
полушарию, находится в нижних отделах
третьей лобной извилины левого полушария.
Зона Брока обеспечивает моторную
организацию речи.
В
60-е гг. широкую известность получили
исследования В. Пенфилда, который во
время операций на открытом мозге с
помощью слабых токов раздражал речевые
зоны коры (Брока и Вернике) и получал
изменения речевой активности пациентов.
(Операции такого рода иногда выполняют
при местной анестезии, поэтому с пациентом
можно поддерживать речевой контакт).
Эти факты нашли свое подтверждение и в
более поздних работах. Было установлено,
что с помощью электростимуляции можно
выделить все зоны и участки коры,
включающиеся в выполнение той или иной
речевой задачи, и эти участки весьма
специализированы по отношению к
особенностям речевой деятельности.
Синтагматические и парадигматические аспекты речи. В нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга установлено существование нарушений речевых функций (афазий) двух категорий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т.д.). Синтагматические афазии возникают при нарушениях в работе передних отделов головного мозга, в частности центра Брока. Его поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой собственная речь нарушается, а понимание чужой речи сохраняется почти полностью. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов по причине невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока осознают большую часть своих речевых ошибок, но могут общаться с большим трудом и лишь незначительное количество времени. Поражение другого отдела передних речевых зон (в нижних отделах премоторной зоны коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывание, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). При поражении центра Вернике возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, т.к. больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустическо-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию — нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов.
Механизмы восприятия речи. Одно из фундаментальных положений науки о речи состоит в том, что переход к осмыслению сообщения возможен лишь после того, как речевой сигнал преобразован в последовательность дискретных элементов. Далее предполагается, что эта последовательность может быть представлена цепочкой символов-фонем, причем число фонем в каждом языке очень мало (например, в русском языке их 39). Таким образом, механизм восприятия речи обязательно включает блок фонетической интерпретации, который обеспечивает переход от речевого сигнала к последовательности элементов. Конкретные психофизиологические механизмы, обеспечивающие этот процесс, еще далеко не ясны. Тем не менее, по-видимому, и здесь действует принцип детекторного кодирования (см. тему 5 п. 5.1). На всех уровнях слуховой системы обнаружена достаточно строгая тонотопическая организация, т.е. нейроны, чувствительные к разным звуковым частотам, расположены в определенном порядке и в подкорковых слуховых центрах, и первичной слуховой коре. Это означает, что нейроны обладают хорошо выраженной частотной избирательностью и реагируют на определенную полосу частот, которая существенно у'же полного слухового диапазона. Предполагается также, что в слуховой системе существуют и более сложные типы детекторов, в частности, например, избирательно реагирующих на признаки согласных. При этом остается неясным, за счет каких механизмов происходит формирование фонетического образа слова и его опознание. В связи с этим особый интерес представляет собой модель опознания букв и слов при чтении, разработанная Д. Мейером и Р. Шваневельдтом. По их мнению, процесс опознания начинается в тот момент, когда ряд букв поступает на "анализатор деталей". Получающиеся при этом коды, содержащие информацию о форме букв (прямые линии, кривые, углы), передаются на детекторы слов. При обнаружении этими детекторами достаточных признаков генерируется сигнал, подтверждающий, что обнаружено некоторое слово. Обнаружение определенного слова также активизирует расположенные рядом слова. Например, при обнаружении слова "компьютер" активизируются также слова, расположенные в сети памяти человека близко от него, — такие как "программное обеспечение", "винчестер", "Интернет" и т.д. Возбуждение семантически связанных слов облегчает их последующее обнаружение. Эта модель подтверждается тем, что испытуемые опознают связанные слова быстрее, чем несвязанные. Эта модель привлекательна также и тем, что открывает путь к пониманию структуры семантической памяти.
Перенос центров речи. Однако клиническая практика свидетельствует о высокой пластичности полушарий мозга на ранних стадиях развития, которая, в первую очередь, проявляется в возможности восстановления речевых функций при локальных поражениях левого полушария путем переноса центров речи из левого полушария в правое. Установлено, что при повреждении речевых зон левого полушария в ранний период жизни выполнение их функций могут взять на себя симметричные отделы правого полушария. Если по медицинским показаниям у младенцев удаляют левое полушарие, то развитие речи не прекращается и, более того, — идет без видимых нарушений. Развитие речи у младенцев с удаленным левым полушарием оказывается возможным благодаря переносу центров речи в правое полушарие. В последующем стандартные тесты, оценивающие уровень вербального интеллекта, не выявляют существенных различий в вербальных способностях оперированных по сравнению со всеми остальными. Лишь крайне специализированные тесты позволяют выявить разницу речевых функций детей с удаленным левым полушарием и здоровых: оперированные в младенчестве дети обнаруживают трудности при использовании сложных грамматических конструкций. Относительно полное и эффективное замещение речевых функций оказывается возможным только в том случае, если оно началось на ранних стадиях развития, когда нервная система обладает высокой пластичностью. По мере созревания пластичность снижается и наступает период, когда замещение становится невозможным. Несмотря на теоретические разногласия, все исследователи сходятся в одном: у детей, особенно в дошкольном возрасте, правое полушарие играет значительно большую роль в речевых процессах, чем у взрослых. Однако прогресс в речевом развитии связан с активным включением левого полушария. По некоторым представлениям, обучение языку играет роль пускового механизма для нормальной специализации полушарий. Если в должное время овладения речью не происходит, области коры, в норме предназначенные для речи и связанных с ней способностей, могут претерпевать функциональное перерождение. В связи с этим возникло представление о сензитивном периоде освоения речи, который охватывает довольно длительный период онтогенеза — все дошкольное детство, при этом пластичность нервных центров постепенно уменьшается и утрачивается к началу полового созревания. Кроме того, к 7-8 годам формируется преимущество правого полушария в восприятии эмоций в пении и речи. Общепризнано, что поведенческим критерием овладения языком является способность ребенка к осознанной произвольной регуляции речевой деятельности. По клиническим данным, именно этот сознательный и произвольный уровень организации речевой деятельности, а не сам факт ее осуществления обеспечивается, структурами доминантного по речи (у правшей) левого полушария мозга.
