31. Основные закономерности координационной деятельности цнс

Принципы, лежащие в основе координационной деятельности ЦНС.

Начало формы

1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, в нервных центрах, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: • повышенной возбудимостью; • стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением; • способностью к суммации субдоминантных возбуждений; • способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах. 2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2) (рис. 13) , чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах "каймы" генерацию потенциалов действия, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3) . Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей. 3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 13). Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражении. 4. Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме аналогичны техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов. Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д. Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения. В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны. Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые измененяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление. 5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т. д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.  6. Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

или же вот так (одно и тоже) Для осуществления сложных реакций необходима интеграция работы отдельных нервных центров. Большинст рефлекс являются сложными, последовательно и одновременно совершающимися реакциями. Рефлексы при нормальн состоя организма строго упорядочены, так как имеются общие механизмы их координации. Возбуждения, возникающие в ЦНС, иррадиируют по ее центрам. Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центр и торможением других. Координация — это объедине рефлекторной деятельности ЦНС в еди целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основ принципы координации: 1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центр связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильн и длительн раздраже рецепторов, могут вызвать возбужде не только нейрон центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонитель рефлекс), если раздраже усилить, то происходит сокраще обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздражениях включе в ответную реакцию большего количества мотонейронов. 2. Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явле «принцип общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецептор (зрительных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать многих рефлекторных реакциях (включаться в различ рефлектор дуги). Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полушарий и от многих подкорковых центр (через вставоч нейроны или за счет прямых нервных связей). На мотонейрон передних рог спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различ рефлектор реакции, рассматривается как их общий конеч путь. В какой конкрет рефлектор акт будут вовлечены мотонейроны, зависит от характера раздраже и от функционального состояния организма. 3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздраже афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполне у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлектор возбужде центра дефекации" подавляет, тормозит двигатель центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторон для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый дан момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центр реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удовлетворяющий жизненно важную потребность. В естественных условиях существования доминирующее возбужде может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминант центр возбуждения обладает ряд свойств: 1) для его нейрон характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбужде из других центров; 2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения; 3) возбужде характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образова доминанты, прекратил действие. Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантн очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отноше в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Уче о доминанте нашло широкое примене в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте. 4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обрат связь, т.е. дан о результат управления функциями. Обрат связь позволяет соотнести выраженность измене параметр системы с ее работой. Связь выхода системы с ее вход с положительным коэффициент усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициент — отрицательной обратной связью. Положитель обрат связь в основн характерна для патологических ситуаций. Отрицатель обрат связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медлен (гуморальные) обрат связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержа всех констант гомеостаза. Например, сохране нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности баро-рецептор сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов. 5. Принцип реципрокности. Он отражает характер отноше между центрами, ответственными за осуществле противоположных функций (вдоха и выдоха, сгиба и разгиба конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот. 6. Принцип субординации (соподчинения). Основ тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточе функций регуляции и координации в высших отдел ЦНС — це-фализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения — высшим центр регуляции является кора больших полушарий, базаль ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам. 7. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нерв центр (см. пластичность нервных центров). При поврежде отдельных центр их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательн участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата. При локальной недостаточности тормозных механизм или при чрезмерн усиле процесс возбуждения в т или ин нервн центре определен совокупность нейрон начинает автономно генерировать патологически усилен возбужде — формируется генератор патологически усиленного возбуждения. При высокой мощности генератора возникает целая система функционирующих в един режиме неирональных образований, что отражает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными элементами такой патологической системы лежат в основе ее устойчивости к различным лечебным воздействиям. Изуче природы этих связей позволило Г.Н.Крыжановскому обнаружить новую форму внутрицентральных отноше и интегративной деятельности ЦНС — принцип детерминанты. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образова ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминант значение.