20

Физиология нервной системы

Эволюция нервной системы

Основные типы строения нервной системы:

Диффузный -	встречается у низших многоклеточных (наприм., кишечнополостные) и характеризуется равномерным распределением нервных элементов по всему организму;
Узловой -	встречается у высших беспозвоночных и характеризуется концентрацией нервных элементов в узлах (ганглиях), которые связаны между собой нервными волокнами;
Трубчатый -	встречается у позвоночных, характеризуется концентрацией нервных элементов в нервной трубке (головном и спинном мозгу).

Классификация нервной системы

С точки зрения анатомии нервная система подразделяется на:

• центральную (ЦНС) – головной и спинной мозг;

• периферическую (ПНС) – черепно-мозговые и спинномозговые ганглии, периферические нервы и сплетения.

Исходя из функциональных особенностей нервная система делится на:

• соматическую – объединяет в себе структуры ЦНС и ПНС, воспринимает информацию из внешней среды и регулирует деятельность мышц;

• вегетативную (автономную) – воспринимает информацию из внутренней среды организма, регулируя работу внутренних органов, желез, сосудов.

Строение и функции ЦНС

ЦНС обеспечивает согласованную деятельность внутри организма, благодаря чему он работает как единое целое.

Функции ЦНС:

1. обеспечение работы органов и тканей внутри организма;

2. обеспечение взаимодействия организма с окружающей средой;

3. обеспечение мышления и сознания.

ЦНС обеспечивает работу тканей и органов внутри организма за счет нескольких механизмов:

• пускового – запускает работу органов и систем;

• корригирующего – изменяет и приспосабливает работу органов и систем в соответствии с потребностями организма;

• интегративного – объединяет работу органов и систем;

• регулирующего – регулирует работу органов и систем

Анатомо-гистологической единицей ЦНС является нейрон – нервная клетка. Нейрон состоит из двух частей: тела и отростков.

Тела нейронов составляют серое вещество головного и спинного мозга. Их функции заключаются в переработке и хранении информации, а также в питании отростков.

Отростки нейронов делят на 2 типа:

1. аксоны – длинные, маловетвистые отростки, проводящие информацию от тела нейрона к периферии;

2. дендриты – короткие, сильноветвистые отростки, передающие информацию от периферии к телу нейрона.

Функции отростков заключаются в проведении информации к телу и от тела нейрона, ее координировании и обеспечении взаимодействия нейронов с другими структурами.

Классификация нейронов

I.	По локализации:
	а.	центральные -		нейроны, тела которых лежат в пределах ЦНС; отростки могут выходить за ее пределы;
	б.	периферические -		нейроны принадлежат ПНС.
Особенности центральных нейронов: воспринимают нервные импульсы от всех рецепторов и других нейронов; способны самостоятельно, без раздражения из вне, генерировать нервный импульс (способность к автоматизму); характеризуются длительной следовой гиперполяризацией (т.е. после генерации нервного импульса возбудимость клетки несколько снижена); выделение различных медиаторов.
II.	По функциональному признаку:
	а.	афферентные -	(чувствительные, сенсорные, центростремитель-ные, рецепторные,): обеспечивают восприятие раздражения и передачу информации в ЦНС; их тела всегда лежат вне ЦНС (в спинно-мозговых и черепно-мозговых ганглиях);
	б.	эфферентные -	(двигательные, мотонейроны, эффекторные, центробежные): обеспечивают передачу информации от ЦНС на периферию;
	в.	вставочные -	(контактные, ассоциативные, промежуточные, интернейроны): обеспечивают передачу информации внутри ЦНС (с афферентных нейронов на эфферентные):
	возбуждающие – оказывают возбуждающее влияние на эфферентные нейроны;
	тормозные - оказывают тормозное влияние на эфферентные нейроны.
Рис. 1 – возможные состояния нейрона
III.	По природе медиатора:
	а.	холинергические:			медиатор – ацетилхолин;
	б.	адренергические:			медиатор – адреналин, норадреналин;
	в.	ГАМКергические:			медиатор – ГАМК и т.д.
IV.	По модальности импульса:
	а.	мономодальные -			воспринимают информацию только от строго определенного вида рецепторов;
	б.	полимодальные -			воспринимают информацию от различных рецепторов (находятся в коре головного мозга).

Понятие о нейроглии

Нейроглия – это клетки, окружающие нейроны и входящие вместе с ними в состав ЦНС и ПНС.

Функции нейроглии:

1. опорная – поддерживает нервные клетки, препятствуя их деформации;

2. изолирующая – препятствует переходу нервных импульсов с тела одного нейрона на тело другого;

3. регуляторная – участвует в регуляции работы ЦНС, обеспечивает передачу импульсов в нужном направлении;

4. трофическая – участвует в обменных процессах нейронов;

5. регулирует возбудимость нервных клеток – регуляция ионного состава по обе стороны мембраны).

Синапсы ЦНС (центральные синапсы)

Центральный (межнейронный) синапс – это место контакта аксона с телом или отростками другой нервной клетки.

Виды центральных синапсов по месту контакта:

• аксоматический, аксон оканчивается на теле другой нервной клетки;

• аксодендрический, аксон оканчивается на дендрите другой нервной клетки;

• аксоаксональный, аксон оканчивается на аксоне другой нервной клетки.

Виды центральных синапсов по выполняемой функции:

• возбуждающие;

• тормозные.

Возбуждающие синапсы, к.п. аксодендрические, характеризуются относительно широкой синаптической щелью, толстой плотной постсинаптической мембраной. В синаптической щели м.б. включения внеклеточного вещества (в виде пластинок). Пузырьки медиатора крупные, округлые. Медиатор – ацетилхолин, глутаминовая и аспарагинова кислоты.

Тормозные синапсы имеют узкую синаптическую щель без включений внеклеточного вещества; постсинаптическая мембрана тонкая. Синаптические пузырьки маленькие, овальные. Медиатор – кислые аминокислоты (γ-аминомаслянная кислота (ГАМК) и глицин).

Медиаторы возбуждающего и тормозного действия – катехоламины и серотонин.

Виды центральных синапсов по механизму передачи возбуждения:

• химические;

• электрические;

• смешанные.

Механизмы передачи возбуждения:

• Химический синапс:

под влиянием нервных импульсов из синаптических пузырьков выделяется медиатор в виде квантов (несколько тысяч молекул).

Для освобождения медиатора необходимы ионы Са²⁺. Нервные импульсы активируют кальциевые каналы и Са²⁺ поступают внутрь пресинаптической мембраны. Медиатор выходит в синаптическую щель (экзоцитоз).

Кванты медиатора прикрепляются к рецепторным участкам постсинаптической мембраны; увеличивается ее проницаемость для ионов Na+. Наступает деполяризация и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) переходящий в потенциал действия.

Выделившийся медиатор распадается под действием ферментов.

• электрический синапс:

синаптическая щель очень маленькая и возникающий в пресинаптической мембране потенциал пассивно распространяется на постсинаптическую мембрану. Это только возбуждающие синапсы (имеются в сердечной мышце, железах, гладких мышцах внутренних органов).

• смешанный синапс:

щель между пре- и постсинаптическими мембранами имеет разную ширину и в одном участке ПД проходит электрически, а в другом – химически.

Рис. 2 – схема функции синапса:

А – возбуждающего; Б – тормозящего; 1- пузырьки медиатора; 2- пресинаптическая мембрана; 3- постсинаптическая мембрана; 4- синаптическая щель; Ек- критический уровень деполяризации; МП- мембранный потенциал; ВПСП- возбуждающий и ТПСП- тормозной постсинаптический потенциалы; ПД- потенциал действия.

Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Рефлекторная дуга, ее компоненты

Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс.

Впервые понятие о рефлексе ввел Р. Декарт (фр. философ, 1637). В физиологию термин «рефлекс» был введен чешским физиологом И. Прохаской (1784), который описал рефлекторную дугу. Первое учение о рефлексе изложили немецкие ученые М. Голл и И. Мюллер (1832). Дальнейшее развитие учения о рефлексе получило в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

Возникновение рефлексов связано с появлением отдельных нервных клеток, взаимодействующих друг с другом посредством синаптических контактов.

Рефлекс – строго предопределенная реакция организма на внешние или внутренние раздражения, осуществляемая при обязательном участии ЦНС.

Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Классификация рефлексов:

I.	По биологическому признаку:
	а.	пищевые;
	б.	половые;
	в.	двигательные
	г.	оборонительные и др.
II.	По уровню замыкания рефлекторной дуги:
	а.	спинальные -		замыкаются на уровне спинного мозга;
	б.	бульбарные -		замыкаются на уровне продолговатого мозга;
	в.	мезенцефальные -		замыкаются на уровне среднего мозга;
	г.	диэнцефальные -		замыкаются на уровне промежуточного мозга;
	д.	подкорковые -		замыкаются на уровне подкорковых структур;
	е.	корковые -		замыкаются на уровне коры больших полушарий головного мозга.
В настоящее время доказано, что один и тот же рефлекс может в зависимости от ситуации замыкаться на различных уровнях ЦНС.
III.	По характеру ответной реакции:
	а.	соматические -		двигательные ответные реакции;
	б.	вегетативные -		ответные реакции затрагивают внутренние органы, сосуды и т.п.
IV.	По природе (классификация И. П. Павлова):
	а.	безусловные -	(врожденные, наследственные): осуществляются на всех уровнях, кроме коры головного мозга;
	б.	условные -	(приобретенные): осуществляются на уровне коры головного мозга.

Для возникновения рефлекса необходимы 2 обязательных условия:

• достаточно сильный раздражитель (превышающий порог возбудимости);

• рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит нервный импульс при возникновении рефлекса (сложный комплекс, замкнутый в кольцо).

Компоненты рефлекторной дуги:

1 - рецептор;	4 - эфферентный путь;
2 - афферентный путь;	5 - рабочий орган (эффектор);
3 - рефлекторный нервный центр;	6 - обратная связь.

Рис. 3 – схема рефлекторной дуги с обратной связью:

1- рецептор; 2- афферентный нейрон; 3- промежуточный нейрон; 4- эфферентный нейрон; 5- эффектор (мышца); 6- проприорецептор (мышечное веретено); 7- нейрон обратной связи; стрелки – направление прохождения импульса.

Рецептор – структура, воспринимающая информацию. Он может быть представлен как свободными нервными окончаниями, так и специализированными клетками, способными генерировать электрический потенциал и при помощи медиатора передавать его на нервные волокна.

Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс, называют рецептивным полем рефлекса (рефлексогенной зоной).

Классификация рецепторов:

I.	По месту восприятия информации:
	а.	экстерорецепторы -		воспринимают информацию из внешней среды;
	б.	интерорецепторы -		воспринимают информацию из внутренней среды организма;
	в.	проприорецепторы -		воспринимают информацию из опорно-двигательного аппарата.
II.	По виду воспринимаемой информации:
	а.	механорецепторы -	воспринимают механическое возбуждение;
	б.	терморецепторы -	воспринимают температуру;
	в.	хеморецепторы -	реагируют на химические вещества;
	г.	ноцецепторы -	болевые рецепторы.
Значение рецепторов: адекватно воспринимают энергию раздражителя; трансформируют ее в энергию нервного импульса; производят начальные этапы кодирования информации.

Афферентный путь представляет собой дендриты чувствительных нейронов; осуществляет окончательное кодирование информации о раздражителе и передает ее в рефлекторный нервный центр.

Рефлекторный нервный центр представляет собой отдел ЦНС, куда поступает информация. Это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и отвечающих за выполнение сложной рефлекторной функции. Эти нейроны соединены между собой посредством синапсов.

В зависимости от числа нейронов, образующих рефлекторный нервный центр, различают:

• моносинаптические (простые) рефлекторные дуги – состоящие из двух нейронов (чувствительного и двигательного) и имеющие один синапс в ЦНС;

• полисинаптические (сложные) рефлекторные дуги – состоящие из 3-х и более нейронов (чувствительного, двигательного и вставочных) и имеющие 2 и более синапсов в ЦНС.

Нервный центр обладает способностью к рефлекторному последействию – это продолжение ответной реакции некоторое время после прекращения действия раздражителя.

Значение рефлекторного нервного центра:

• обеспечивает переработку информации;

• обеспечивает определенную ответную реакцию.

Эфферентный путь представляет собой аксоны нейронов, передающие информацию от рефлекторного нервного центра к рабочему органу.

Рабочий орган обеспечивает выполнение той или иной ответной реакции. При этом возбуждаются заложенные в нем рецепторы, импульсы от которых поступают в ЦНС.

Обратная связь – поток импульсов от рецепторов рабочего органа в ЦНС. Он несет информацию об эффективности ответной реакции. За счет обратной связи рефлекторная дуга замыкается в кольцо.

Значение обратной связи: обеспечение саморегуляции рефлекторной активности организма.

Для осуществления рефлекса необходима целостность всех компонентов рефлекторной дуги.