В результате изменений ландшафтов особи одного вида животных или растений проникают в об­ласть распространения других близких видов и дают там гибрид с аборигенами. Каковы могут быть послед­ствия этого? (ШБО, 10 кл., 1988 г.)

Ответ. Очевидно, что этот вопрос касается механиз­мов межвидовой репродуктивной изоляции. Для ответа на него требуется разобраться в том, что может происхо­дить с популяциями близких видов в случае разрушения географических и/или экологических изолирующих преград.

Последствия такого проникновения (оно называется вторичной интрогрессией) зависят прежде всего от сте­пени дивергенции этих двух видов, а именно от того, на­сколько жизнеспособны и плодовиты их гибриды. Рас­смотрим сначала случай, когда межвидовые гибриды ока­зываются вполне жизнеспособными и плодовитыми. Этот случай не так редок, как полагают многие школь­ники. Так называемые гибридные зоны, или зоны интрогрессии, где обитают представители обоих видов и

идет интенсивная гибридизация, хорошо известны для серой и черной вороны в Европе, двух видов дятлов в Северной Америке, множества других животных и расте­ний. Очевидно, такие зоны возникли относительно не­давно в результате изменений ареалов близких видов, связанных с изменениями природных ландшафтов, вызванными как деятельностью человека, так и естест­венными причинами. Если межвидовые гибриды одинако­во успешно скрещиваются и друг с другом, и с роди­тельскими видами, в зонах интрогрессии будет происхо­дить смешение генофондов двух видов и межвидовые различия будут стираться (см. ответ на вопрос 4.11). Если же гибридные формы по тем или иным причинам скрещиваются друг с другом чаще, чем с родительскими видами, произойдет гиброгенное видообразование. Эта ситуация достаточно часто встречается в мире растений, но и среди животных есть виды, по всей видимости, имеющие гибридное происхождение: некоторые виды лягушек, дрозофил, дафний и др.

Если же жизнеспособность гибридов снижена или они стерильны, то возможны два варианта. В одном слу­чае, если оба вида окажутся способными выработать взамен разрушенных механизмов географической или экологической изоляции какие-либо механизмы, пред­отвращающие межвидовую гибридизацию, возникнове­ние межвидовых гибридов довольно быстро прекратится (см. ответ на вопрос 4.11). Например, известно, что в результате сведения лесов и других изменений природ­ных местообитаний в Северной Америке и в Европе стал­киваются друг с другом близкие виды жаб, ранее обитав­шие в различных биотопах. За несколько десятилетий эти виды жаб выработали временные и поведенческие механизмы изоляции, основанные на различиях в сроках размножения и особенностях брачных песен.

В другом случае, когда во взаимопроникающих по­пуляциях близких видов не возникают наследственные изменения, помогающие особям отличать представите­лей своего вида для спаривания, интенсивность размно­жения в обеих популяциях будет снижена из-за не­продуктивных скрещиваний с представителями другого вида. Тогда результат зависит от того, равновероятны ли скрещивания с представителями своего и чужого ви­дов, сколько раз за жизнь или сезон размножения спа­

риваются самки и самцы, а также от соотношения чис­ленности обоих видов. Известны случаи (два вида бокоплавов), когда самки одного из видов предпочитают спариваться с самцами другого, в результате первый вид обычно вымирает при наличии второго. Если скрещива­ния равновероятны, то, как легко догадаться, в большей мере от непродуктивных межвидовых скрещиваний стра­дает менее многочисленный вид. В результате в пределах гибридной зоны могут полностью исчезнуть либо один из видов, либо оба. Такие случаи известны для неко­торых цветковых растений, жуков, планктонных рако­образных. Обратите внимание: это взаимодействие меж­ду популяциями очень напоминает метод борьбы с насе- комыми-вредителями, основанный на выпуске стериль­ных, но способных к спариванию самцов (см. ответ на вопрос 4.37).

11. Почему некоторые близкие виды животных,

способные давать потомство в неволе, в природе

существуют, не смешиваясь? (ВТ, 9 кл., 1987 г.)

Ответ. В ответе на предыдущий вопрос уже упоми­нались различные прекопулятивные (т. е. действующие до момента спаривания, предотвращающие спаривание между особями разных видов) механизмы генетической изоляции. Какие из этих механизмов, действующих в природе, не могут функционировать в условиях нево­ли?

Прежде всего это относится к экологической изоля­ции. Как и в случае, разобранном в предыдущем вопро­се, в естественных условиях близкие виды часто оби­тают в различных биотопах, редко сталкиваясь друг с другом. .Другой важный механизм изоляции — вре­менной. В условиях неволи, например, при постоян­ных в течение всего года температуре и фотопериоде, у животных могут смещаться сроки размножения и пред­ставители разных видов могут оказаться готовыми к размножению одновременно.

В условиях неволи часто изменяется поведение жи­вотных. При этом могут исказиться, стереться видовые особенности брачного поведения, служащие для поведен­ческой изоляции. Довольно часто поведенческая изоля­ция основана на том, что особи каждого из обитаю­

щих совместно близких видов выбирают себе партнера для спаривания, сравнивая брачное поведение «своих» и «чужих». В неволе, особенно в случае, если человек спе­циально стремится получить гибриды, такого выбора мо­жет просто не быть.

12. Критерии вида в зоологии разрабатывались на высших организмах (насекомых, позвоночных). Ка­кие из критериев вида не являются всеобщими? В ка­ких группах организмов они не могут быть исполь­зованы и почему? (ШБО, 10 кл., 1988 г.)

Как можно определить, от одного или от не­скольких видов и от каких именно произошли породы домашних животных (голубей, собак, овец) и сорта культурных растений?

Сорта культурных растений обычно удается успешно использовать лишь в течение нескольких лет после введения их в практику. С чем это может быть связано? (ШБО, 10 кл., 1986 г.)

Ответ. Прежде всего отметим, что выведение нового сорта, разработка пригодных для него агротехнических приемов, выяснение вопроса о том, в каких районах целесообразно возделывать этот сорт,— дело десятиле­тий. Поэтому столь малый «срок службы» сорта — явление отнюдь не положительное, и мечта каждого селекционера — ввести свой сорт в практику на много де­сятилетий. Что же этому мешает, почему исходно хо­роший сорт может стать непригодным к использова­нию?

Создавая новый сорт, заботятся о том, чтобы он был устойчив к болезням и вредителям. Но если это дости­гается введением в генотип сорта одного-двух генов устойчивости, то рано или поздно находится раса пара­зита, способного «подобрать к ним ключи». Эта раса довольно быстро распространяется повсюду, где только возделывается данный сорт. Один из способов, пред­лагаемых для борьбы с этим явлением,— введение в генотип сорта многих генов, каждый из которых не­сколько повышает устойчивость к паразиту. Выработать «контрприспособления» против каждого из этих генов

паразиту будет трудно. Другой способ заключается в том, чтобы повысить и без того достаточно высокую генетическую разнородность сорта, сделав так, чтобы раз­ные растения имели разные гены устойчивости.

Часть причин связана с тем, что. изменяется сам сорт. Агротехническая небрежность может привести к опылению растений пыльцой других сортов. Даже если оба сорта хороши для данной местности, это не обяза­тельно справедливо для их гибридов. Таким образом, сорт оказывается засорен.

Еще случай. Картофель обычно размножают веге­тативно, поэтому вирусы, вызывающие заболевания картофеля, беспрепятственно передаются через посадоч­ный материал. Многие использованные у нас сорта картофеля после нескольких лет возделывания оказы­ваются зараженными вирусами.

Кроме того, сорт, как правило, генетически разно­роден. По своим хозяйственным признакам часть расте­ний «получше», часть — «похуже». Но требования приро­ды и требования человека часто не совпадают: естест­венный отбор может благоприятствовать хозяйственно наименее ценным генотипам. Правда, в семенной фонд обычно идут наиболее крупные семена, колосья, клуб­ни и т. п. Но тут тоже есть свои сложности. Сорт рас­считан на то, чтобы давать хороший урожай в некоторых определенных условиях. Если в какой-нибудь год погода была нетипичной для данной местности, лучший урожай и наиболее крупные семена могут дать растения тех генотипов, которые в обычных условиях дают урожай хуже других. Отобранный в этом году семенной фонд окажется обогащенным такими генотипами.

15. Очевидно, что возможны 20 ²⁰ различных бел­ков длиной в 20 аминокислотных остатков. Исходя из этого, иногда утверждают, что отбору не хватило бы времени для того, чтобы создать такой длинный белок. В чем тут ошибка? (2 БМО, 1987 г.)

Ответ. Подобное рассуждение предполагает, что толь­ко белок с одной-единственной точно определенной пос­ледовательностью аминокислотных остатков способен выполнять определенные функции. Но мы знаем, что у

разных организмов в белках, выполняющих одну и ту же функцию, последовательность аминокислотных остатков бывает различна. Кроме того, для нормального функцио­нирования многих ферментов достаточно, чтобы лишь несколько остатков, входящих в активный центр или ответственных за конформацию белковой молекулы, бы­ли строго определенными. Остальные участки поли- пептидной цепи могут варьироваться без заметного изменения активности фермента. Значит, отбору было достаточно создать лишь необходимую комбинацию из относительно небольшого числа остатков.

Кроме того, отбор может не только пробовать разные белки на роль исполнителей некоторой функции, но и испытывать один и тот же белок в разных целях. В клетке происходит множество разнообразных реакций, и если хоть одну из них белок оказался способным катализи­ровать, то далее естественный отбор сможет совершен­ствовать эту функцию, уже не перебирая всевозможные аминокислотные последовательности, а используя дан­ную последовательность в качестве основы.

В наибольшей степени сказанное выше, вероятно, относится к ранним этапам эволюции жизни, когда в «коллективе» различных белков, выполняющих в клетке те или иные функции, было много «вакантных мест». Но смена функций белка могла происходить и позже за счет того, что первичная структура белка нередко бывает записана в геноме в нескольких копиях. Одну из этих копий можно использовать в качестве исходного мате­риала для отбора на выполнение новой функции. Так, один из структурных белков хрусталика глаза родствен ферменту, участвующему в гликолизе.

Разные участки полипептидной цепи могут быть отно­сительно независимы друг от друга по структуре и функциям (например, один участок связывает одно ве­щество, участвующее в реакции, другой — другое, тре­тий — регуляторные молекулы). Предполагается, что их эволюция исходно могла идти независимо, причем за­кодированы эти участки могли быть в разных генах. На каком-то этапе мог быть собран единый ген, коди­рующий данный белок, как из кусочков мозаики. Конеч­но, на основе такого поблочного принципа эволюция белков могла идти гораздо быстрее, чем путем слепого перебора аминокислотных последовательностей.

16. Представьте себе, что Вы перенеслись на ма­шине времени в 50-е годы XIX века и встретились с Ч. Дарвином. Какие неизвестные ему достижения современной биологии, важные для теории эволю­ции, Вы могли бы ему сообщить? (ШБО, 10 кл., 1987 г.)