Согласно закону Харди — Вайнберга, в боль­шой свободно скрещивающейся популяции частоты генотипов АА, Аа и аа равны р², 2pq и q² соответст­венно, где р и q — чистоты аллелей А и a (p+q= 1). За счет каких явлений наблюдаемая частота гетеро­зигот в реальной популяции может превышать теоре­тическое значение? (ШБО, 10 кл., 1987 г.)

Ответ. Прежде всего необходимо вспомнить, при ка­ких условиях выполняется закон Харди — Вайнберга. Эти условия таковы: 1) популяция достаточно велика, то есть случайные изменения частот аллелей (дрейф) не играют большой роли; 2) скрещивания любых двух особей равновероятны независимо от их генотипов; 3) не возникают новые мутации; 4) все особи оставляют одина­ковое число потомков, доживших до репродуктивного возраста (точнее, это число не зависит от генотипа

особи), то есть нет отбора; 5) нет притока или оттока генов. Посмотрим, нарушение каких из этих условий может привести к избытку гетерозигот.

Если популяция невелика, то по случайным причи­нам доля гетерозигот в данном поколении может оказать­ся больше, чем можно было бы рассчитывать в соот­ветствии с законом Харди — Вайнберга, исходя из частот аллелей в предыдущем поколении, то есть из частот аллелей, содержавшихся в тех гаметах, из которых возникли особи данного поколения. Чем меньше популя­ция, тем относительно большими могут быть случай­ные отклонения. Кроме того, мы всегда определяем ген­ный состав популяции по некоторой выборке, а в ней по случайным причинам могло оказаться больше гетерози­гот, чем в среднем в популяции. Конечно, чем больше выборка, тем меньше вероятность ошибки.

Многие школьники считают, что возрастание доли гетерозигот может происходить в случае, если они «предпочитают» скрещиваться друг с другом. Это невер­но, так как при скрещивании двух гетерозигот полу­чается равное число гомозигот и гетерозигот, так же как и при скрещивании гетерозиготы с гомозиготой. Возрас­тание доли гетерозигот может быть при преимуществен­ном скрещивании гомозиготы по одному аллелю с гомо­зиготой по другому. Такое может быть при наличии каких-либо механизмов, предотвращающих скрещивания внутри группы родственных между собой особей, напри­мер при миграции молодняка с места его рождения.

Чисто теоретически некоторый избыток гетерозигот может возникнуть и при высокой скорости мутирова­ния, так как очень маловероятно появление одной и той же мутации в обеих копиях гена. Но на самом деле, конечно, частота появления новых мутаций обычно слиш­ком мала, чтобы привести к заметному избытку гетеро­зигот.

Иногда избыток гетерозигот можно объяснить не- замкнутостью популяции, то есть миграциями. Может оказаться так, что в соседних популяциях гетерозиготы активнее мигрируют и в данной популяции имеется их постоянный приток. Или же наоборот, в рассматривае­мой популяции одна из гомозигот или обе чаще покидают популяцию, чем гетерозиготы.

Наконец, гетерозиготы могут оказаться в избытке по

сравнению с теоретической частотой при действии отбо­ра. Возможны два варианта: 1) гетерозиготы имеют большую приспособленность, чем одна из гомозигот, так как у них не проявляются летальные или вредные рецес­сивные мутации; 2) гетерозиготы имеют большую при­способленность, чем любая из гомозигот, благодаря эф­фекту гетерозиса, или сверхдоминирования. Причина ге­терозиса может, например, состоять в том, что орга­низмы, гетерозиготные по генам, кодирующим ферменты, обладают сразу двумя формами фермента, что может повышать гибкость их метаболизма, способность адапти­роваться к изменяющимся условиям внешней среды.

4. Вам нужно оценить интенсивность естествен­ного отбора в конкретной популяции. В каких величи­нах Вы стали бы ее измерять и какие способы пред­ложили бы для ее оценки? Каковы возможные источ­ники ошибок такой оценки? Какие трудности воз­можны? (2 БМО, 10 кл., 1987 г.)

Ответ. Первое, что приходит в голову,— посмотреть, какая доля особей не доживает до размножения. Кажет­ся, что чем она больше тем интенсивнее отбор. Но в популяции может быть высока смертность, вызванная случайными причинами, от которых особи гибнут неза­висимо от их генотипа. Значит, имеет смысл сравнивать частоту, с которой гибнут особи разных генотипов. Мерой интенсивности отбора может служить разброс вероятности дожить до размножения и оставить потом­ство у особей различных генотипов. Однако частоту гибели можно определить только для группы особей од­ного генотипа, а это во!зможно только для организ­мов, обладающих вегетативным размножением или пар­теногенезом. Нелегко бывает и регистрировать количест­во оставленных каждой особью потомков, особенно когда речь идет о самцах.

В случае, если исследуемые организмы размножают­ся половым путем и генетически идентичных особей в популяции, следовательно, нет, можно попытаться про­следить за отбором по какому-либо одному гену, для которого хорошо различимы гомозиготы по различным аллелям и гетерозиготы. Смертность и успех в размно­жении нужно будет учитывать отдельно для особей каж­

дого из генотипов по этому гену. Общая интенсив­ность отбора не может быть, разумеется, меньше интен­сивности отбора по какому-то одному гену, так что таким способом мы получим минимальную оценку этой величины.

Чтобы оценить общую интенсивность отбора, можно выяснить различия в выживаемости и репродуктивном успехе у особей, принадлежащих к разным семьям. Хотя генотипы родственников не полностью идентичны, зная степень родства, можно рассчитать долю общих генов у родственных особей. Величина разброса вероят­ности выжить и оставить потомство у особей, имею­щих большое число общих генов, по сравнению с раз­бросом между особями, у которых общих генов мало, покажет, какая часть из общей смертности зависит от генотипа особи, то есть насколько интенсивен отбор.

Все эти методы требуют длительного наблюдения за отдельными особями в естественных условиях, выявле­ния родственных связей между ними. Это нелегко. Мож­но попытаться использовать косвенные методы, хотя они и менее надежны. Например, можно проследить за изменением частоты аллелей некоего гена в течение нескольких поколений и по нему сделать вывод об ин­тенсивности отбора по этому гену. Но кроме отбора существуют и другие причины, приводящие к изменению частот аллелей в поколениях, которые не так просто исключить. Это миграции (приток и отток генов), дрейф генов (т. е. изменения частот аллелей в силу случай­ных причин).

Очень часто нам не известны гены, ответственные за развитие того или иного признака, подвергающегося отбору. Тогда мы можем лишь регистрировать частоту или степень развития этого признака у особей после­довательных поколений. Можно было бы предполо­жить, что чем интенсивнее идет отбор, тем быстрее происходят морфологические изменения. Однако это не совсем верно. Для разных признаков (особенно коли­чественных) степень их развития у потомства может в разной мере зависеть от его выраженности у роди­телей. Иными словами, разные признаки имеют разную наследуемость. Скорость эволюции признака зависит не только от интенсивности отбора, но и от наследуемости признака^

5. Как Вы думаете, продолжается ли в настоящее

время эволюция человека? Ответ поясните. (ШБО,

9 кл., 1987 г.)

Ответ. Очень многие школьники дают на этот вопрос столь же категоричный, сколь и неправильный отрица­тельный ответ, мотивируя его тем, что в связи с разви­тием медицины и цивилизации вообще в популяциях человека не действует естественный отбор, а также тем, что новые виды людей не могут возникнуть, поскольку все люди на Земле принадлежат к одному биологиче­скому виду.

Эволюция — это не только образование новых видов и более прогрессивных форм (макроэволюция). Это еще и изменение частот генов в популяциях под действием разного рода эволюционных факторов: отбора, дрейфа генов, миграций. Возникновения новых видов рода Homo сейчас действительно не наблюдается, так как гене­тической изоляции между расами и отдельными популя­циями нет, а географическая и социальная изоляция стирается в связи с активной миграцией населения и отступлением национальных и расовых предрассудков.

А вот микроэволюция в человеческих популяциях, безусловно, продолжается. Она проявляется в изменении частот аллелей генов, контролирующих как биохими­ческие, так и морфологические признаки. Тому есть довольно много примеров, в том числе классический с серповидно-клеточной анемией. Есть и другие примеры, в которых в качестве фактора отбора выступает какое- либо серьезное заболевание. Так, например, распростра­нение различных аллелей гена, отвечающего за группы крови, сильно зависит от того, была ли распространена в той или иной стране чума, чувствительностью к воз­будителю которой различаются обладатели разных групп крови. Поскольку чума перестала быть важным фактором отбора какое-нибудь столетие назад, в эволюционном смысле этот пример вполне можно отнести к «нашему времени». Разумеется, во всех популяциях людей идет отбор и против аллелей, вызывающих наследственные болезни. Подвергаются отбору и другие признаки. Хоро­шо известно, что за последнее столетие существенно увеличился средний рост людей и довольно заметно снизился средний возраст полового созревания. Этот процесс продолжается и сейчас.

Некоторые школьники, полагающие, что эволюции человека не происходит, указывают, что социальные факторы, а не генотип, определяют приспособленность того или иного индивидуума. Для ряда признаков, как мы видели, это неверно. А как обстоит дело с такими важными признаками, как интеллект, умственные способ­ности, характер, доброта, агрессивность? Как было ска­зано в ответе на предыдущий вопрос, скорость эволю­ции сильно зависит от того, в какой степени такие коли­чественные признаки наследуются. Для некоторых из указанных выше признаков, например умственных спо­собностей или агрессивности, влияние генотипа доста­точно велико, хотя значительную роль все же, как прави­ло, играет среда, в которой развивается личность. Можно предположить, что, например, в средние века мог идти отбор против аллелей, влияющих на умственные способ­ности, поскольку люди получали образование, как пра­вило, лишь заточая себя в монастырь.

Важную роль в эволюции человека играет неслучай­ность скрещиваний, поскольку люди сознательно выбира­ют себе партнеров. Не менее важны эффекты дрейфа, то есть случайного сдвига частот аллелей, особенно в маленьких популяциях,, например у небольших изоли­рованных народов. Большую роль играют и миграции. Развитие транспорта и межнациональных контактов привело к распространению в популяциях человека алле­лей из других далеких популяций.

6. Казалось бы, в природной популяции должен закрепляться аллель, дающий своему носителю наи­большее преимущество в борьбе за существова­ние. Почему же в природных популяциях часто одновременно встречаются разные аллели одного и того же гена? (ШБО, 10 кл., 1988 г.)

Ответ. Присутствие более чем одного аллеля некоего гена в популяции называется генетическим полимор­физмом, а такой ген — полиморфным. Как может под­держиваться полиморфизм в популяциях?

Во-первых, довольно часто оказывается, что какого- либо одного аллеля, дающего максимальное адаптивное преимущество, просто не существует. Во многих случаях все одновременно присутствующие в популяции аллели

некоего полиморфного гена оказывают одинаковое или почти одинаковое влияние на приспособленность. Такой полиморфизм называется нейтральным. Нейтральные ал­лели достигают высоких частот в популяции за счет случайных процессов, то есть дрейфа генов.

Другой интересный случай, когда ни один из аллелей сам по себе не дает преимущества, — гетерозис_; или сверхдоминирование, то есть такое взаимодействие меж­ду аллелеями, когда повышенную приспособленность имеют гетерозиготы. Ясно, что при этом будет под­держиваться полиморфизм, так как гетерозиготы пере­дают своему потомству оба аллеля.

Наиболее известен пример серповидно-клеточной ане­мии — наследственной рецессивной болезни человека, определяемой одним геном. Гомозиготы по аллелю серпо­видно-клеточной анемии летальны. Жизнеспособность гетерозигот несколько снижена, зато они обладают ус­тойчивостью к возбудителю малярии. Поэтому в районах, где малярия уносит много человеческих жизней, частота летального аллеля не падает из поколения в поколение из-за того, что у гетерозигот больше, чем у гомозигот по нормальному аллелю, шансов выжить и оставить потомство. Есть и другие примеры адаптивного пре­имущества гетерозигот.

Во-вторых, даже если действительно имеется аллель, дающий своим обладателям адаптивное преимущество, совсем не обязательно, что в результате отбора он вытес­нит все остальные аллели. Ведь такое вытеснение — длительный процесс, и, наблюдая популяцию в течение короткого времени, мы можем «застать» его на промежу­точной стадии. Кроме того, обычно оказывается, что разные аллели дают преимущества в разных условиях среды. Поскольку условия изменяются во времени, селек­тивное преимущество может переходить от одного аллеля к другому, и, таким образом, не происходит полного исчезновения ни одного из них. Например, Тимофеевым- Ресовским было показано, что в течение лета идет отбор в пользу меланистических (черных) форм двухточечной божьей коровки, однако красные формы лучше переносят зимовку. В результате из года в год частоты аллелей, отвечающих за окраску божьей коровки, претерпевают колебания.

Условия среды различны и в разных точках прост­

ранства. Поэтому в одних местах отбор благоприятствует одним аллелям, в других — другим. Если особи, обитаю­щие в разных местах, могут встречаться и скрещивать­ся друг с другом, то они составляют единую популя­цию, в которой будут одновременно присутствовать раз­ные аллели.

Есть и другие механизмы поддержания полиморфиз­ма. Например, самки некоторых видов дрозофил пред­почитают спариваться с самцами редких генотипов. При этом аллели, близкие к исчезновению, получают селек­тивное преимущество и не исчезают из популяции.

7. Почему даже длительное воздействие стабили­зирующего отбора не приводит к полному фенотипи­ческому единообразию особей в популяции?

Ответ. Этот вопрос, в сущности, идентичен предыду­щему, только касается не индивидуальных генов, а фено­типических признаков. Поэтому можно лишь кое-что добавить ко всем тем соображениям, которые приведены выше. Во-первых, не всякий фенотипический признак строго определяется генотипом. Поскольку развитие осо­бей может протекать в несколько различных условиях, они могут получать ненаследуемые различия, вызванные внешней средой. Иными словами, существует широкая фенотипическая ненаследственная изменчивость, на ко­торую отбор впрямую действовать не может. Кроме того, в популяции, особенно достаточно большой, время от времени возникают новые мутации, проявление кото­рых мы можем наблюдать до того, как стабилизирую­щий отбор успеет изъять их из популяции.

8. Гусеницы одного из видов бабочек встречаются на листьях двух видов — ярко-зеленого и сероватого цветов. На зеленых листьях намного чаще встречают­ся зеленые гусеницы,-а на сероватых — серые. Пред­ложите возможные объяснения этого факта и опыты rip их проверке. (ВТ, 10 кл., 1988 г.)

Ответ. Можно предложить следующие возможные объяснения.

а) Гусеницы способны к постепенному изменению

окраски в соответствии с цветом фона. Это было бы весь­ма вероятное объяснение, если бы речь шла, например, о ракообразных. Но и у некоторых насекомых описана способность к изменению окраски.

б) Окраска гусениц постепенно меняется в результа­те питания данным видом листьев и накопления в орга­низме пигмента соответствующего цвета. Такие случаи влияния цвета пищи на окраску известны у насекомых, хотя именно для гусениц, возможно, и не описаны.

Следующие объяснения, в противоположность двум приведенным выше, предполагают, что окраска гусениц генетически детерминирована и не меняется в течение жизни.

в) Гусеницы могут выбирать фон в соответствии с окраской тела: при вылуплении серой гусеницы на дереве с зеленой листвой она мигрирует, пока не достигнет дерева с сероватыми листьями.

г) Гусеницы всю жизнь остаются на том дереве, где они появились на свет, но те гусеницы, окраска которых не может быть покровительственной на фоне листвы, скорее поедаются птицами или иными хищниками; в этом случае численность гусениц обеих окрасок на каждом из видов деревьев исходно может быть одинаковой, но затем соотношение изменяется.

д) Бабочки, имеющие разный генотип, откладывают яйца преимущественно на листья того цвета, какой будет иметь их потомство; иными словами, существуют две расы бабочек, связанные с разными видами растений. Можно предположить, что мы наблюдаем начальную фазу видообразования, особенно если бабочки и спари­ваются на тех же деревьях, где развиваются гусеницы, а следовательно, обмен генами между двумя расами ограничен.

Следует оговорить, что, видимо, есть и другие, более экзотические объяснения, а главное, возможны различ­ные комбинации объяснений. Не будем их рассматривать, а перейдем к опытам.

Если гусеницы способны к изменению окраски, при­чем она не зависит от того, чем они питаются, то, скорее всего, они будут менять цвет в соответствии с фоном, которым в эксперименте может служить, например, цветная бумага. Это самый примитивный опыт по провер­ке предположения а. Но может оказаться, что листья

имеют не только разную окраску, но и сообщают разную информацию, поступающую от тактильных рецепторов, тогда опыт с цветной бумагой может дать неверный ре­зультат. Можно помещать гусениц на листья разного цве­та, но лишать их возможности питаться, например закле­ив ротовые части клеем. Наконец, небесполезным может оказаться опыт, в котором гусеницам будут заклеены и глаза (весьма вероятно, что они все же видят цвет фона); если при этом окраска меняться перестанет, то мы что-то узнаем о конкретных механизмах изменения окраски.

Опыт по пересадке гусениц с заклеенными и неза­клеенными ротовыми частями на листья другой окраски годится и для проверки гипотезы б. Если этот опыт даст положительный результат (т. е. цвет будет ме­няться только у питающихся гусениц), то стоит по­пытаться проследить, какие именно вещества попада­ют из листьев в состав пигмента гусениц, для чего можно применить различные биохимические методы. Это заодно позволит проверить, действительно ли в ткани гусениц попадают именно пигменты растения, а не какие-либо другие вещества, которые гусеница может воспринимать как сигнал для изменения окраски.

Объяснение в проще всего проверить путем прямых наблюдений в природе. Однако может оказаться, что гу­сеницы мигрируют очень медленно, и прямые наблюде­ния заняли бы слишком много времени. Тогда можно изолировать некий участок от хищников (чтобы исклю­чить объяснение г), затем пометить определенное число гусениц, например, с зеленой окраской как на зеленой, так и на сероватой листве, а через некоторое время произвести учет численности меченых особей на дере­вьях обоих видов.

Гипотезу г можно проверить путем сравнения соот­ношения численности гусениц двух цветов на зеленых и серых листьях на двух участках: изолированном и не изолированном от хищников. Кроме того, можно поста­вить прямые опыты по склевыванию птицами гусениц разного цвета на разном фоне, для того чтобы выяснить, действительно ли цвет гусениц делает их менее заметны­ми и достаточны ли различия в вероятности быть съеден­ными для объяснения различия численности гусениц раз­ного цвета на разных листьях. Следует, однако, учесть,

что ставить такие опыты не так просто, как кажется, потому что поведение птиц может зависеть от частот встречаемости гусениц каждого цвета, а в опыте эти частоты бывают далеки от природных.

Предположение д проверить, пожалуй, проще всего: нужно собрать яйца с листьев определенного цвета и вывести из них гусениц. Необходимо также проверить, насколько жестко определяется цвет гусениц генотипи­чески и как осуществляется наследование. Стоит по­пытаться выявить какие-либо морфологические различия между бабочками, предпочитающими откладывать яйца на разных видах растений, проверить, насколько силь­на эта избирательность и имеется ли избирательность при скрещивании, а также наблюдаются ли между этими двумя расами различия в частотах аллелей тех или иных генов.

9. На островах часто встречаются животные и рас­тения, нигде, кроме данного острова, не обитающие. Как может возникнуть такая ситуация? Приведите примеры.