Какие преимущества дает насекомым обще­ственный образ жизни? (ШБО, 8 кл., 1979 г.)

Ответ. Семьи общественных насекомых обычно стро­ят крупные жилища, создание которых не под силу оди­ночным видам. Наличие такого жилища, иногда к тому же весьма прочного (термитники), повышает защищенность как самих насекомых, так и, что намного важнее, их потомства и запасов пищи, которые можно в таком жи­лище хранить. За счет совместной деятельности обще­ственные насекомые (пчелы, муравьи) могут поддер­живать в своих жилищах оптимальный микроклимат (температуру, влажность), что недоступно одиночным видам.

Важные преимущества дает возможность совместных действий. Вместе можно защищаться от более крупных врагов, овладеть более крупной добычей, недоступной для одиночного насекомого такого же размера (мура­вьи). Пчела или муравей, обнаружив богатый источник пищи, может сообщить своим собратьям о его место­нахождении, и те не тратят времени и сил на поиски пищи.

Всем настоящим общественным насекомым свойствен полиморфизм: имеются размножающиеся особи (матки и самцы) и бесплодные рабочие. Матка большую часть своей жизни избавлена от добывания пищи, охраны по­томства и т. п. (у некоторых термитов матка не спо­собна даже самостоятельно передвигаться), поэтому ве­роятность ее гибели резко снижается, а плодовитость может быть очень высокой. Между рабочими особями тоже часто существует «разделение труда». Одни из них охраняют жилище, так что потомство и запасы пищи не остаются без защиты (правда, это не мешает многим видам паразитов и комменсалов жить в муравейниках); другие ухаживают за потомством; третьи в это ж,е время заняты поисками и сбором пищи. Нередко имеется раз­деление бесплодных особей на касты (например, «рабо­чих» и «солдат»): специализированное строение позво­ляет им лучше справляться с определенными функциями.

Как видно из этого краткого ответа, он сводится, в сущности, к поиску адаптивных различий между одиноч­ными и общественными насекомыми. Нередко такая за­дача ставится в вопросе и в явном виде.

30. И растения, и насекомые выработали разно­образные приспособления к жизни в пустыне. Опи-

щите сходные приспособления растений и насекомых, в также приспособления, которые есть у растений, но отсутствуют у насекомых, и наоборот. Свое мнение о сходстве и различии приспособлений аргументи­руйте и подкрепите примерами. (ЗБШ, конкурс 1987 г.)

30. Сравните между собой насекомых и их пред­полагаемых предков — кольчатых червей. Как Вы думаете, какие главные отличия насекомых от коль­чатых червей повлекли за собой другие отличия в их организации? Выдвинете гипотезу, в каком порядке возникалй отличия; как появление одних влекло за собой другие; от каких факторов среды или взаимо­связей в организме зависел этот процесс. (ЗБШ)

Ответ. Предполагается, что кольчатые черви, сходные с современными многощетинковыми, могли быть пред­ками всех членистоногих. Насекомые, вероятно, про­изошли не непосредственно от кольчатых червей, а от многоножкоподобных предков уже после их выхода на сушу. Эти посылки при ответе на данный вопрос мы принимаем без доказательств. Ясно, что специфические особенности насекомых возникли позже, чем общие для всех членистоногих признаки, отличающие их от кольче­цов. О таких признаках в первую очередь и пойдет речь.

Весьма характерный для членистоногих признак — наличие хитиновых покровов, достаточно прочных и не­растяжимых. Этот признак возник, несомненно, еще в период жизни в воде (хитиновый наружный скелет имел­ся уже у кембрийских форм, и им обладают почти все современные водные членистоногие). Возможно, появле­ние наружного скелета было связано с возросшей опас­ностью, исходящей от хищников. Появление прочного наружного скелета, часто имевшего у древних членисто­ногих вид панциря, снизило эффективность передвиже­ния за счет изгибаний тела и полностью исключило воз­можность движения за счет перистальтики.

Значительно большую роль при движении стали иг­рать конечности. Изменение способа движения потребо­вало и перестройки мускулатуры. Вместо кожно-мус­кульного мешка развилась пучковая мускулатура, обеспе­чивающая сложные и разнообразные движения отделов

тела и конечностей. Хитиновый покров обеспечивал место прикрепления мышц (вопреки распространенному мнению, у многих членистоногих хорошо развит и внут­ренний хитиновый скелет, также служащий для прикреп­ления мышц). Наличие скелета сделало возможным и появление членистых рычажных конечностей. Для обес­печения быстроты движений конечностей, состоящих из многих члеников, возникли поперечно-полосатые мышцы.

Усложнение строения ног привело к расширению их функций. У кольчатых червей параподии служат для плавания (ползания) и дыхания и никогда не участвуют в захвате пищи. В противоположность этому практи­чески у всех членистоногих захват пищи осуществляется конечностями. Первоначально, видимо, все туловищные ноги участвовали в захвате пищи, проталкивая ее по пи­щевой бороздке ко рту. Однако вскоре ближайшие ко рту ножки, утратив двигательную функцию, специализи­ровались на проталкивании пищи в рот, а затем и на ее захвате и измельчении. Это привело к важным послед­ствиям — к образованию отделов тела, в первую очередь головы! При развитии мощной мускулатуры «скопив­шихся» вокруг рта жевательных конечностей потребо­вался и мощный скелет для прикрепления мышц; в связи с этим несколько передних сегментов сливаются, обра­зуя у части членистоногих (в том числе многоножек и насекомых) цельную, хорошо обособленную головную капсулу. Голова несет и органы чувств — антенны (ве­роятно, также представляющие собой видоизмененные конечности) и глаза. Несколько передних ганглиев, сли­ваясь, образуют головной мозг, более сложный (по составу), чем у кольчатых червей.

Появление наружного скелета и связанный с этим распад кожно-мускульного мешка, видимо, были причи­ной существенных изменений и некоторых других ор­ганов. Прежде всего редуцируется целом (вторичная полость тела), одна из главных функций которого у аннелид — опора для кожно-мускульного мешка. У низ­ших форм целом еще полно представлен во время эмбрио­нального развития и играет важную роль в органогенезе. В разных случаях за счет него формируются мускула­тура (в том числе сердце), клетки жирового тела, клетки гемолимфы, органы выделения, стенки половых желез. (У высших насекомых целом утрачивает и эти функции

и как таковой может исчезнуть полностью.) Становится незамкнутой кровеносная система. Видимо, причин здесь несколько. Во-первых, стенки кровеносных сосудов у аннелид формируются за счет стенок целома и кожно­мускульного мешка, так что при их распаде исчезают и сосуды. Во-вторых, в проталкивании крови по капилля­рам у аннелид важную роль играют перистальтические сокращения мускулатуры; у членистоногих такой способ осуществления кровотока становится невозможен. Прав­да, у них появляется сердце, но весьма примитивное. На­конец, рост членистоногих может осуществляться только за счет периодических линек, так как хитиновый покров практически нерастяжим (это еще одно важное отличие членистоногих). Линька регулируется гуморальным пу­тем, а все клетки покровного эпителия (гиподермы) должны омываться гемолимфой.

Таковы основные отличия членистоногих от айнелид, которые свойственны всем группам членистоногих и, вероятно, все развились параллельно на самой здре воз­никновения этого типа, в водной среде. Что же произошло дальше, при выходе предков насекомых на сушу?

Нужно отметить, что многие из вышеописанных при­знаков были важными преадаптациями, позволившими членистоногим освоить сушу. Хитиновый покров доста­точно надежно предохранял тело от высыхания (нужно было только усилить его влагонепроницаемостъ, покрыв воскоподобным веществом); членистые конечности обес­печивали передвижение; наличие челюстей позволяло питаться иными способами, чем невозможной на суше фильтрацией. И все же первые наземные членистоногие столкнулись с серьезными проблемами, которые надо было решать незамедлительно.

Главная из этих проблем — экономия воды. Хотя хитиновый покров и защищает тело, неизбежны потери воды при дыхании и выделении. Дыхание всегда осу­ществляется через влажную поверхность, причем эта по­верхность должна быть достаточно велика, особенно при активном, подвижном образе жизни. Если дыхательная поверхность «вывернута» наружу (как жабры), то на суше животное существовать не сможет. При выходе на сушу у самых разных членистоногих, в том числе и у предков насекомых, сформировались за счет наружных покровов весьма своеобразные органы дыхания — тра­

хеи, имеющие вид узких пронизывающих тело тру­бок.

Водные животные в качестве продукта азотистого обмена обычно выделяют аммиак, который весьма токси­чен и должен быть растворен в большом количестве воды. Наземным животным такая «роскошь» недоступна; наземные членистоногие экскретируют мочевую кислоту (или ее производные), менее токсичную и слабо раство­римую в воде. При этом у большинства наземных чле­нистоногих имеются своеобразные органы выделения — мальпигиевые сосуды. Они впадают в заднюю кишку, где происходит обратное всасывание воды.

Существенно меняются при выходе на сушу и при­знаки, связанные с размножением. Первоначально у вышедших на сушу членистоногих, освоивших почву, вероятно, сохранялось наружно-внутреннее оплодотво­рение, даже более примитивное, чем у современных водных форм. Например, у большинства многоножек и первичнобескрылых насекомых самец откладывает спер- матофор на землю (часто даже в отсутствие самки), а самка позднее подбирает сперматофор своим половым отверстием. Но при освоении открытых наземных место­обитаний необходимо внутреннее оплодотворение, кото­рое и характерно для крылатых насекомых. У прими­тивных водных форм из яйца выходит личинка (напри­мер, науплиус), имеющая всего несколько сегментов. Напротив, у примитивных наземных членистоногих из яйца обычно выходит «уменьшенная копия» взрослого организма (возможно, такое эмбрионизированное разви­тие возникло у предков современных насекомых еще до выхода на сушу). По мере освоения суши яйца членисто­ногих приобретают большие запасы желтка и плотные покровы, предохраняющие яйца от высыхания.

Остановимся вкратце на тех отличиях от аннелид, которые возникли при появлении «настоящих», крылатых насекомых. У них тело четко разделено на грудь, несу­щую три пары ног, и брюшко, конечности которого ре­дуцируются или видоизменяются (например, входят в состав полового аппарата). Происходит концентрация брюшной нервной цепочки, и у высших форм все ее ган­глии перемещаются в грудь и даже сливаются в один. Возникают сложные фасеточные глаза, и усовершен­ствуются другие органы чувств. Появляются крылья и

ряд адаптаций, связанных с полетом. Наконец, возни­кает (видимо, вторично) непрямое развитие, при котором личинки и взрослые особи часто не имеют ничего общего во внешнем облике и ведут совершенно разный образ жизни. Все эти признаки, видимо, возникли в связи с переходом от жизни в почве к более подвижному об­разу жизни на ее поверхности и на растениях. Предо­ставляем читателю самому подумать, в какой последо­вательности возникали эти признаки и как они взаимо­связаны друг с другом.

Этот вопрос хорош тем, что в явном виде содержит серьезные требования к логике ответа. Однако из приве­денного (весьма краткого!) ответа видно, что затраги­вается слишком обширная тема. Опыт показывает, что этот вопрос даже при возможности пользоваться ли­тературой вызывает у школьников значительные слож­ности.

30. Вы обнаружили новый вид паразитического животного, сильно упрощенного в связи с таким образом жизни. На основании каких признаков Вы будете решать вопрос о его принадлежности к тому или иному типу животных?

54. На рисунке (стр. 69) изображены по два пред­ставителя каждого из трех подтипов членистоногих: жабродышащих, хелицеровых и трахейнодышащих. Соедините стрелками животных одного подтипа; стрелки направьте от эволюционно древнего предста­вителя к эволюционно молодому. Объясните, какими соображениями Вы руководствовались. Если Вы знае­те изображенных животных, назовите их. (ШБО, 8 кл., 1979 г.)

Ответ. Изображены щитень и манящий краб, ра­коскорпион и иксодовый клещ, чешуйница и рого­хвост.

Отметим две особенности данного вопроса. Во-пер­вых, термин «эволюционно древний» неоднозначен, он может означать как время появления данного таксона, так и сохранение им древних, примитивных черт. Поэто­му верное понимание формулировки требует от школьни­

ка весьма высокого уровня зоологической культуры (что в данном случае можно расценивать и как недостаток формулировки, так как вопрос предлагался восьми­классникам). Во-вторых, не зная изображенных живот­ных, школьник почти наверняка не сможет дать развер­нутый, аргументированный ответ. Ему придется руко­водствоваться только признаками внешнего строения, по которым даже принадлежность к тому или иному под­

типу определить довольно сложно. На самом деле «не­гласное» требование знать конкретных животных содер­жится во многих вопросах подобного типа.

Приведенная классификация вопросов, конечно же, не единственно возможная. Более того, она в значитель­ной степени условна. Многие вопросы сочетают в себе признаки нескольких выделенных выше типов:

55. Какими способами могут защищаться от хищников прикрепленные животные?

Какими способами растения защищаются от поедания их животными? Сравните со способами защиты животных от хищников. (ШБО, 5—6 кл., 1981 г.)

Какие сходные приспособления для экономии воды и существования в условиях пониженной влаж­ности позволили разным группам животных освоить сушу? (ШБО, 8 кл., 1988 г.)

Наконец, наша классификация наверняка неполная. Некоторые зоологические вопросы плохо укладываются в нее:

55. В каких случаях вода может являться препят­ствием для распространения рыб? Приведите при­меры. (ШБО, 7 кл., 1987 г.)

56. Какие Вы знаете органы у разных представи­телей позвоночных животных, функционирующие лишь в определенные периоды жизни? (ШБО, 7 кл., 1986 г.)

57. Известно, что у ряда позвоночных животных на протяжении коротких промежутков времени могут происходить заметные изменения внешнего облика. С чем это может быть связано? Приведите примеры. (ШБО, 8 кл., 1986 г.)

58. Остатки представителей каких групп орга­низмов используются для установления возраста слоев земной толщи? Какими особенностями должны обладать эти организмы? (ШБО, 10 кл., 1976 г.)

62. Какие животные и как используют в своей жизнедеятельности принципы, лежащие в основе использования ниже изображенных предметов? (ШБО, 7 кл., 1988 г.)

3. Вопросы по физиологии и поведению животных

2. В чем особенности кровеносной системы птиц по сравнению с кровеносной системой млекопитаю­щих? Чем обусловлены эти особенности? (ЗБШ).

лось, существует «двойное дыхание»: богатый кислоро­дом воздух проходит через легкие и при вдохе, и при выдохе, причем в одном и том же направлении. Это обес­печивается системой воздушных мешков, пронизываю­щих тело птицы.

Кровь по легочным капиллярам двигается в направ­лении, противоположном направлению движения возду­ха. Венозная кровь встречает те порции воздуха, кото­рые уже прошли легкие и отдали большую часть кисло­рода Но кислорода в этом воздухе все же больше, чем в венозной крови, и этот кислород поступает в кровь. Кровь, прошедшая почти все легкие и обогатив­шаяся кислородом, встречает самый свежий воздух, ко­торый содержит максимум кислорода, и кровь поглоща­ет дополнительный кислород. Принцип противотока, кратко описанный выше, встречается не только в крове­носной системе легких у птиц, но и в ряде других физиологических процессов у разных животных. Этот принцип позволяет птицам эффективнее извлекать кис­лород из воздуха. На уровне моря преимущества такого способа получения кислорода не слишком велики, но на больших высотах они очень существенны. Птицы мо­гут летать на такой высоте, где млекопитающие прак­тически не могут двигаться, например на высоте гор, где людям требуются кислородные приборы.

Некоторые другие отличия кровеносной системы птиц от кровеносной системы млекопитающих мы только на­зовем, не обсуждая их значения. В то время как у мле­копитающих почки снабжаются только почечными арте­риями, у птиц через почки проходит и венозная кровь (так называемая воротная система почек); эта особен­ность связана с тем, что птицы выделяют не мочевину, а мочевую кислоту. Эритроциты птиц, в отличие от эри­троцитов млекопитающих, имеют ядро.

Еще одно отличие птиц от млекопитающих состоит в том, что у птиц сохранилась правая дуга аорты, а у млекопитающих — левая. Это отличие не имеет функцио­нального значения. Оно показывает только, что птицы от­делились от пресмыкающихся позднее, чем млекопи­тающие. У пресмыкающихся тоже наметилась редукция левой дуги аорты; птицы появились на том этапе, когда редукция этой дуги уже шла, и у птиц эта дуга исчезла полностью. Млекопитающие произошли раньше от более

примитивных рептилий, у которых обе дуги аорты были еще одинаково хорошо развиты, и у млекопитающих в дальнейшем одна из дуг аорты редуцировалась, это слу­чайно оказалась правая дуга.

2. У одного американского ковбоя в перестрелке с бандитами грудная клетка была пробита с двух сто­рон. Хотя оба легких при этом остались невредимы­ми, ковбой все же умер от удушья. Почему? Дайте подробное объяснение.

Частота дыхания собаки в жару резко возрас­тает. У человека это явление не наблюдается. По­чему? (ШБО, 7 кл., 1975 г.)

Почему не перевариваются стенки желудка и кишечника под воздействием вырабатываемых ими пищеварительных ферментов? (ШБО, 8 кл., 1979 г.)

Чем объяснить, что у пресноводных инфузорий частота пульсаций сократительной вакуоли выше, чем у морских и паразитических? (ШБО, 8 кл. 1974 г.)

Какие ткани человека участвуют в заживлении ран? (ШБО, 8 кл., 1974 г.)

Какое биологическое значение имеет наличие разности потенциалов на клеточной мембране? (ШБО, 10 кл., 1981 г.)