Nucleopolyhedrovirus (npVs) — вирусы ядерного полиэдроза

В клетке вирус образует большие многогранные тельца включений (1x15 мм), представляющие собой, как правило, пакет нуклеокапсидов, покрытых упорядоченным слоем белка полиэдрина, ассоциированного с минорными белками, определяющими инфекционность вируса. Такие структуры получили название полиэдры.

NPVs инфекционны для Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Trichoptera и ряда видов ракообразных, в частности креветок. На разных этапах жизненного цикла вирусов ядерного полиэдроза происходит последовательная смена двух структурно различных вирусных фенотипов. На ранних стадиях инфекции формируется почкующийся непокрытый полиэдрином вирион. Он ответственен за системное распространение вируса в пределах организма насекомого. Полиэдры образуются на поздних стадиях инфекции и играют основную роль в распространении вируса в окружающей среде. Полиэдры попадают в организм насекомого при его питании. Под воздействием щелочных секретов пищеварительного тракта они распадаются. Первично вирус реплицируется в эпителиальных клетках кишечника. Образующееся потомство инфицирует клетки соединительной ткани, затем клетки крови и, в конечном счете, клетки жирового тела насекомого.

Вирус реплицируется в ядре клетки, которое увеличивается практически до размеров клетки и становится нашпигованным полиэдрами. Полиэдры освобождаются из клетки путем лизиса последней. Заболевание приводит насекомое к фатальному исходу в течение 4-20 дней. Личинки, как и взрослые насекомые, поражаются вирусом при питании на загрязненных растениях. После инфицирования личинки некоторое время еще продолжают кормиться, однако в конце инфекционного цикла становятся вялыми. Их эпидерма становится хрупкой. Личинки умирают в перевернутом положении.

Granulovirus (gVs) — вирусы гранулеза

Вирионы GVs, как правило, в единичном виде, упакованы в маленькие (0,15x0,5 мм) эллипсоидные тельца включений, образованные белком гранулином. Первичные стадии репликации вирусов происходят в ядре, однако ядро рано распадается и дальнейшая репродукция вируса происходит в смешанных ядерно-цитоплазматических компартментах клетки. Вирусы гранулеза, аналогично NPVs, формируют две морфологические формы вируса. Инфекционный цикл вирусов гранулеза более длителен, чем у вирусов ядерного полиэдроза — личинки после инфицирования остаются живыми более 50 дней. GVs патогенны только для членов семейства Lepidoptera.

Бакуловирусы играют главную роль в регуляции численности насекомых в окружающей среде, определяя его циклический характер. Эпидемия бакуловирусной инфекции приводит популяцию насекомых к гибели. После разложения насекомых вирус механически распространяется ветром, птицами, насекомыми по обширным территориям, что приводит к возникновению новых эпидемий. Бакуловирусы имеют важное экономическое значение:

— Поскольку химические инсектициды с широким спектром действия часто уничтожают полезных насекомых, бакуловирусы используются как альтернативное средство борьбы с насекомыми-вредителями. Так, GVs успешно применяют для борьбы с вредителями яблонь, груш, капусты. В тропических странах для борьбы с жуком-носорогом широкое применение нашел Oryctes-бакуловирус. Жуки-носороги — наиболее широко распространенные вредители, наносящие огромный экономический ущерб кокосовому производству. Для того чтобы передать вирус неинфицированной популяции, проводят сбор взрослых жуков, заражают их через рот (жуки охотно поглощают сладкую инфекционную жидкость) и выпускают на природу. Инфицированные жуки приводят к гибели всю популяцию в течение трех недель.

— Бакуловирусы сами являются важным фактором, наносящим ущерб сельскому хозяйству. NPVs может наносить большой вред шелковичному производству, инфицируя и вызывая смерть личинок тутового и сибирского шелкопряда. NPVs являются также главной проблемой промышленного производства креветок, которые быстро погибают после инфицирования.

— На основе генома бакуловирусов созданы высокоэффективные векторные экспрессирующие системы. Как уже отмечалось, ДНК бакуловирусов имеет энхансеры, обеспечивающие суперпродукцию гранулина или полиэдрина. Встраивание чужеродных генов под контроль промотора полиэдрина или гранулина позволяет получать их суперэкспрессию в культуре клеток насекомых. Так, выраженный в бакуловирусной системе экспрессии поверхностный белок ВИЧ был первым белком, использовавшимся для создания вакцины против СПИДа.