8. Природные фитогормоны (ауксины, цитокины, гибберелины): природа, синтез, механизм действия, физиологические эффекты.

Ауксин – β-индолилуксусная кислота (ИУК), являющаяся производным индола (С8Н7N). Поддержание нормального уровня обеспечивается за счет синтеза, транспорта, образования конъюгатов, компартментализации и распада. Для ауксинового обмена характерна множественность метаболических путей. Присутствует во всех тканях, наибольшее количество в молодых почках и листьях, цветках, камбии, проводящей системе и семенах.

Есть несколько путей биосинтеза ИУК, 3 из них основаны на синтезе ауксина из триптофана. В зависимости от виды растение синтез из триптофана может идти через индол-3-пировиноградную кислоту, через триптамин, через индолил-3-ацетальдоксим.

Более 90% ауксина в растениях находится в конъюгированной, неактивной форме.

Известны конъюгаты с моносахаридами, аминокислотами и пептидами.

Первичные реакции одинаковы и начинаются со связывания ауксина с рецептором. Последующий ответ зависит от двух факторов: от специализации клетки, определяемой набором генов, которые экспрессируются в момент воздействия гормона и от концентрации других сигнальных молекул. Несмотря на длительное изучение ауксинов, в рецепции и передаче сигнала этих фитогормонов в настоящее время остается много нерешенных вопросов. При длительном изучении ауксинов было выделено большое количество ауксин-связывающих белков (АВР) с разными функциями. В настоящее время функция в качестве рецепторов ауксина была продемонстрирована для двух белков: •трансмембранного белка АВР1, взаимодействующего с G-белками;

•белка TIR1, входящего в состав убиквитин-лигазного комплекса SCF.

Каждый из этих белков при связывании ауксина запускает экспрессию ауксин-регулируемых генов, причем потеря функции каждого из них приводит к потере жизнеспособности растения. Мембранный механизм действия ауксинов: Находящийся в апопласте ауксин активирует анионные каналы, ионы хлора выходят из клетки вследствие чего мембрана деполяризуется и активируются потенциал зависимые кальциевые каналы. Увеличение содержания ионов кальция в цитоплазме активирует кальций-зависимые калиевые каналы, индуцирует выход из клетки ионов калия и гиперполяризацию мембраны. Возрастание ионов калия снаружи активирует Н+ - АТФазу, которая выкачивая из клетки ионы водорода, генерирует на плазмалемме электрохимический градиент ионов водорода, который служит источником энергии для поступления ионов калия в цитоплазму. (нихрена непонятно)

Физиологическая роль: Ауксин активирует деление и растяжение клеток; обладает аттрагирующим эффектом (притягивает питательные вещества); инициирует формирование плодов; играет ключевую роль в ростовых движениях и регуляции роста клеток листа растяжением, тормозит рост пазушных почек, обеспечивает разметку и дифференцировку тканей в ходе онто- и морфогенеза. Может вызывать партенокарпию (процесс, при котором околоплодник начинает расти, хотя оплодотворения не произошло; семена при этом не образуются).

Гибберелины – тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из 4 остатков изопрена. Гибберелины синтезируются как и все изопреновые соединения из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол. Непосредственный предшественник – энт-каурен. Идет в 3 этапа:

1) гераниогераниолпирофосфат превращаетсясначала в копалилпирофосфат, а затем в энт-каурен;

2) последовательное окисление энт-каурена до ГА12-альдегида;

3) ГА12-альдегид окисляется с образованием первого гиберрелина – ГА12, а затем и других гиберрилинов (физиологический активный – ГА1). Синтез идет в молодых, интенсивно растущих тканях растений.

Механизмы трансдукции ауксинового и гибберилинового сигналов однотипны. На первом этапе передачи сигналов происходит связывание гормона с белками-рецепторами, которое вызывает конформационные изменения последнего. Данная конформация позволяет взаимодействовать рецептору с белками-репрессорами гормонального сигнала. Происходит убиквитинирование репрессоров, их последующий протеолиз, снятие репрессии и запуск транскрипции генов первичного ответа на фитогормоны. (такой тип трансдукции сигналов не встречается в животных клетках.)

Физиологическая роль:

1) вызывают удлинение стебля за счет активации деления клеток и/или их растяжения,

2) индуктор цветения (ускоряет цветение и вызывает переход от вегетативного этапа к генеративному при неблагоприятных условиях),

3) оказывают влияние на выраженность пола у некоторых видов растений,

4) угнетение развития семян в плодах, образующихся после оплодотворения,

5) вызывает партенокарпию,

6) определяет состояние покоя и выход из него.

Цитокины –производные аденина, у которого аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Синтезируются из мевалоновой кислоты главным образом в кончиках корней. Из меваловоной кислоты образуется изопентинилпирофосфат, который при взаимодействии с АМФ образует изопентиниладенинриботид, который далее превращается в транс-зеатинриботид и дигидрозеатинриботид, из которых образуются свободные формы цитокинов – изопентиниладенин, транс-зеатин и дигидрозеатин.

Рецепция и трансдукция: при связывании цитокина с рецептором происходит формирование димера и автофосфорилирование репецпторной гистидин-киназы по остатку гистидина. После этого происходит внутримолекулярная переброска фосфата на остаток аспартата белка-рецептора. Далее этот фосфат транспортируется в ядро на регуляторы ответа, фосфорилирует их и таким образом модулирует транскрипционную активность белка.

Физиологическая роль:

1) вместе с ауксинами контролируют процесса деления клеток,

2) активирует рост боковых почек,

3) участвует в регуляции роста плодов,

4) участвуют в формировании и развитии клубней,

5) регулируют выход семян и клубней некоторых растений из состояния покоя и их прорастание,

6) регулируют процессы морфогенеза у недифференцированных тканей,

7) задерживают процесса старения и распада хлорофилла.