3. Общие особенности роста растений. Локализация роста. Меристемы. Рост делением и растяжением

Рост – процесс необратимых количественных изменений, которые происходят во время развития организма, органа, ткани или клетки. Рост любого многоклеточного растения включает в себя увеличение числа клеток за счет их деления и увеличение размеров клетки путем растяжения.

Процессы роста и развития вегетативных органов идут постоянно в течение всего онтогенеза растения, что обеспечивается функционированием меристем, которые дают начало всем органам и тканям растения.

Наиболее интенсивное деление клетки в апикальных участках побегов и корней происходит в меристеме.

Зона наиболее быстрого увеличения размеров клетки – в нескольких миллиметрах от апекса.

Рост ритмичен и периодичен. сезонная периодичность. Она может быть продемонстрирована на примере образования годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину достигает максимума в летний период и прекращается осенью.

Меристемы - популяции небольших постоянно делящихся клеток. Их основная роль – формирование органов растения. Клетки меристемы не способны перейти к дифференцировке и постоянно делятся, т.к. у них заблокированы гены, направляющие дифференцировку клетки по определенному пути.

По скорости деления клетки меристемы делятся на:

Клетки покоящегося центра (в корне) и меристемы ожидания (в стебле) – группа медленно делящихся клеток меристемы.

Клетки-инициали – группы клеток, которые постоянно делятся, чтобы продуцировать другие клетки, дающие начало органам и тканям. Они окружают покоящийся центр, но не являются его частью. После деления одна из дочерних клеток остается в меристеме, а другая начинает быстро делиться и дифференцироваться.

По местоположению в растении, происхождению и структурам, которые они могут продуцировать меристемы делятся на:

Апикальные (первичные) – меристемы стебля и корня, которые формируются в течение эмбриогенеза и задают осевой план строения растения.

Латеральные (первичные и вторичные).

Первичные латеральные меристемы: перицикл и прокамбий. Перицикл – обычно первый хорошо выраженный слой клеток в центральном цилиндре, находящийся непосредственно под эндодермой. Долго сохраняет свойства меристемы, но делится периодически, а не постоянно. Дает начало боковым корням, клеткам паренхимы, млечникам, феллогену (пробковому камбию), придаточным почкам, частично обычному камбию.

Под перициклом находятся клетки прокамбия, который дает начало первичным проводящим тканям. Первичные ксилемные и флоэмные элементы из прокамбия – протоксилема и протофлоэма, образующиеся более поздно – метаксилема и метафлоэма.

Вторичные латеральные меристемы: камбий и феллоген. Камбий – меристема, образующая вторичные проводящие ткани. Выделяют два типа камбиальных клеток: веретеновидные инициали (длина в несколько раз больше ширины, определяют осевое строение тканей и органов) и лучевые инициали(длина немного больше или равна ширине, определяют радиальную симметрию тканей и органов). Индукция, интенсивность и направление дифференцировки деления клетки камбия определяются содержанием фитогормонов и ассимилятов.

Феллоген формирует покровную защитную ткань вторичного происхождения – перидерму, замещающую эпидерму в стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из: самого феллогена, феллемы(пробки) – защитной ткани, возникающей из феллогена по направлению к периферии органа, а также феллодермы – живой паренхимной ткани, формирующейся внутрь органов растения.

Интеркалярные (вставочные) – активно растущие группы клеток, расположенные большей частью у основания междоузлий стебля. Являются недифференцированными производными апикальных меристем. Отличаются тем, что содержат некоторые дифференцированные элементы (проводящие ткани) и не содержат клеток-инициалей.

Рост растений

На ранних этапах развития растений у них преобладает клеточное деление, затем наступает фаза в которой начинается увеличение размеров клеток путем роста растяжением.

Деление клеток

Деление (репродукция). Основной результат этого процесса – удвоение наследственного материла клетки и появление двух дочерних клеток. Репродукция включает интерфазу, в течение которой осуществляется редупликация ДНК и образуется двойной набор хромосом и митоз, в который происходит распределение хромосом между дочерними клетками. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Дочерние клетки вдвое меньше материнской, поэтому они начинают расти путем новообразования элементов цитоплазмы и материала кл. стенок, но не вакуолизацией.

Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно высокое содержание цитокининов. Для деления клеток необходимы витамины: В₁, В₃ (пантотеновая к-та), ПАБК, В₆, В_с, инозит, АК (цистеин, триптофан), а также пурины (гипоксантин, ксантин, мочевая кислота). Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ.

Рост растяжением

После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.

Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток (в 50—100 раз) за счет увеличения вакуоли. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листьев, длины стебля и корней.

Активное увеличение размеров связано с вакуолизацией и поглощение воды, которое обеспечивается накоплением осмотически активных веществ в вакуоли. Контролируется растяжение ИУК (ауксин), которая вызывает активацию -АТФазы и подкисление клеточных стенок, из-за чего они размягчаются и разжижаются.

Оптимальная концентрация ауксина для роста стеблей выше, чем для роста корней (1-10мкМ и 0,1-1мкМ). При повышении ауксина выше нормы наблюдается угнетение роста.

Растяжению клетки способствует разрыхление клеточной оболочки, которое связано с действием ауксина (индуцирует активный транспорт ионов Н⁺из цитоплазмы в клеточную стенку, результате снижается рН, разрываются связи Са с углеводными компонентами клеточной оболочки). Растяжение клеточной стенки сопровождается активацией процессов синтеза целлюлозы и везикулярной секреции, что обеспечивает поставку полисахаридов для растущей клеточной стенки.

В конце фазы происходит:

• лигнификация клеточных стенок,

• повышается содержание фенольных ингибиторов и АБК,

• снижается содержание ауксина.

В фазе растяжения клетка характеризуется и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.