2. Основные элементы в механизме морфогенеза растения

У растительных организмов можно выделить несколько основных элементов, морфогенеза и определяющих его факторов:

1. Геном, который является основной матрицей – носителем информации о том, как растению пройти путь от семени до семени.Именно дифференциальная экспрессия генов на определенных этапах развития растения обеспечивает последовательное формирование клеток, тканей и органов. Эти гены кодируют белки - факторы транскрипции, которые осуществляют непосредственный контроль за формированием органов и тканей растения. (У растений наиболее хорошо изучено функционирование двух типов генов-регуляторов развития: гомеобокс-содержащих и с MADS-боксом. )

• Гомеозисныегены - определяются по наличию характерной последовательности ДНК из приблизительно 180 пар нуклеотидов (гомеобокса), кодирующей гомеодомен- консервативный участок белка-транскрипционного фактора. Эти гены экспрессируются в апикальных и флоральных меристемах побегов.

• Гены, содержащие MADS-бокс получили свое название, как производное от четырех генов: MCM1 дрожжей, AG арабидопсиса, DEF львиного зева и SRF млекопитающих. Гены этого типа регулируют флоригенез и определяют судьбу клеток в семяпочке; их экспрессия выявлена в зародыше, корнях и листьях. К MADS-бокс генам относится большинство гомеозисных генов растений.

2. Эпигенетические факторы развития, к которым относятся ферменты, участвующие в модификации ДНК и хроматина.

3. Микро-РНК – эндогенные РНК, которые не кодируют белки, а играют ключевую роль в подавлении экспрессии генов путем расщепления их транскриптов или за счет блокирования трансляции мРНК. МикроРНК могут регулировать: Эмбриогенез, Цветение, Морфогенез листа, Развитие семени, Формирование боковых корней, Пролиферацию клеток, Трансдукцию ИУК-сигнала, Морфофизиологическую полярность. Содержание микроРНК резко возрастает в условиях стресса.

(Малые РНК делятся на два класса: малые интерферирующие РНК (siRNA - small (short) interfering) и микроРНК (miRNA).)

4. Полярность клеток и тканей – основа для пространственной разметки активности морфогенетических факторов в растительном организме и, как следствие, дифференциальной активности генома. Выделяют:

• Осевая/Аксиальная полярность - продольная ось, несущая латеральные органы – боковые ветви и корни, листья и цветы. Вследствие аксиальной организации в процессе роста не происходит образования бесформенной массы живого вещества.

• Дорсовентральная (различия м\у верх и ниж сторонами листа)

• Радиальная (цветки)

Благодаря полярной организации растения способны ориентироваться по отношению к вектору силы тяжести и другим векторным воздействиям, что обеспечивает адекватную реакцию на различные раздражители.

При формировании физиологической оси полярности (симметрии) у высших у растений наиболее существенное значение имеют:

• Полярный транспорт фитогормона ИУК

• Градиенты биоэлектрических потенциалов

• Полярные потоки и градиенты и ионов кальция

• МикроРНК

• ROP-белки (RhoГТФазы растений)

• Актиновые и тубулиновые элементы цитоскелета

• Сборка и разборка элементов клеточной стенки

5. Факторы внешней среды – температура, свет, вода и минеральные элементы опрделяют этапность онтогенеза и влияют на фенотипическое проявление конкретного генотипа растения.

6. Донорно-акцепторные отношения–для каждого этапа развития растительного организма характерны различные акцепторы, к которым от донорных участков передвигаются органические и минеральные соединения.

7. Позиционная информация, т.е местоположение клетки в ткани или органе – определяет ее дифференцировку и будущую специализацию.Поведение каждой клетки тщательно координируется с поведением соседних клеток в течение всего жизненного цикла растительного организма.Это было хорошо показано тонкими экспериментами сотрудников группы Б.Шереса в Нидерландах (1995). С помощью лазера они последовательно повреждали (удаляли) клетки-инициали в меристеме корня и следили за судьбой клеток, которые из этих инициалей обычно образуются. Оказалось, что при удалении, например, кортикально-эндодермальных инициалей производимая ими совокупность клеток коры и эндодермы не исчезает. Клетки перицикла, смежные с поврежденными кортикальными инициалями, занимали место удаленной инициали и начинали выполнять ее функции, производя клетки коры и эндодермы. Эти эксперименты показывают, что именно “позиционные сигналы” определяют путь развития растительной клетки. Т.е место клетки в ткани и ее окружение (“позиционная информация”) играют более важную роль при определении направления дифференцировки, чем тип инициали, из которой клетка произошла.

8. Фитогормоны – интегральные химические сигналы состояния окружающей клетку среды. (Ауксин и его полярные потоки являются основой для разметки плана строения и формирования органов растения. Цитокинины и ИУК регулируют пролиферацию клеток, гиббереллины являются одним из основных факторов регуляции цветения, АБК контролирует процессы покоя, а этилен – созревания и старения растений.)