Миограмма икроножной мышцы лягушки:

/—одиночные сокращения, 2-4—зубчатый тетанус, 5— гладкий тетанус.

Внизу показатели времени

При дальнейшем учащении нервных импульсов мышца не успевает начать расслабление и происходит полное слияние вершин отдельных сокращений — полный, или гладкий тетанус — длительное суммарное сокращение, в котором нельзя отличить отдельные сокращения (рис. 38 (5)).

Гладкий тетанус белых мышц наблюдается только при высокой частоте стимуляции — 50 Гц, у красных мышц при более низких частотных раздражений — 20 Гц. Обычно мышечные волокна сокращаются асинхронно соответственно неодновременному поступлению импульсов от различных мотонейронов. Это также способствует образованию и поддержанию слитного тетануса.

Н.Е. Введенский экспериментально доказал, что при образовании тетануса происходит изменение сокращений, из которых он складывается. Каждое сокращение зависит от предыдущего и влияет на последующее.

Виды сокращения мышц. При непрямом раздражении мышцы, через двигательный нерв, или при прямом раздражении, при непосредственном раздражении мышцы, в ней развивается напряжение, и она становится короче и толще, объем ее почти не меняется — это мышечное сокращение.

Изотоническое сокращение мышцы может быть тогда, когда отсутствует сопротивление изменению ее длины при отсутствии груза, напряжение мышечных волокон не изменяется и приближается к нулю.

И зометрическое сокращение мышцы наступает, когда при непрямом или прямом раздражении мышцы в ней развивается максимальное напряжение без изменения ее длины из-за чрезмерно большого груза, прикрепленного к ней. В естественных условиях таких сокращений не бывает.

Ауксотонические или смешанные сокращения мышцы возникают в организме, когда мышцы сокращаются с изменением длины и с напряжением.

Контрактурой называется стойкое стягивание, сведение мышцы, сильно замедленное ее расслабление, может быть врожденной или приобретенной.

Тонус мышц, или тоническое напряжение — способность мышцы длительно и устойчиво поддерживать состояние сокращения при ничтожной затрате веществ и энергии. Тонус скелетных мышц осуществляется рефлекторно, благодаря, поступлению в них из ЦНС редких импульсов — несколько имп./сек.

Сила сокращения мышц. Сила сокращения одной и той же мышцы зависит от количества нейро-моторных единиц, участвующих в этом сокращении. Чем больше их число, тем оно интенсивнее. Сила зависит от частоты раздражения. До известного предела увеличение частоты сопровождается возрастанием силы мышечного сокращения. Это связано с тем, что при увеличении частоты большое количество мышечных волокон включается в реакцию. Максимальное напряжение, которое может развить мышца, определяется числом образующих ее волокон: чем оно больше, тем больше сила мышц. Поэтому перистые мышцы, в которых велико число волокон, отличаются большой силой.

Скелетно-мышечное взаимодействие. При совершении работы развиваемое мышцей усилие передается на внешний объект с помощью сухожилий, прикрепленных к костям скелета. В любом случае нагрузка преодолевается за счет вращения одной части скелета относительно другой вокруг оси вращения.

Передача мышечного сокращения на кости скелета происходит при участии сухожилий, которые обладают высокой эластичностью и растяжимостью. В случае сокращения мышцы происходит растяжение сухожилий и кинетическая энергия, развиваемая мышцей, переходит в потенциальную энергию растянутого сухожилия. Эта энергия используется при таких формах движения как ходьба, бег, т. е. когда происходит отрыв пятки от поверхности земли.

Скорость и сила, с которой одна часть тела перемещается относительно другой, зависят от длины рычага, т. е. взаимного расположения точек прикрепления мышц и оси вращения, а также от длины, силы мышцы и величины нагрузки. В зависимости от функции, которую выполняет конкретная мышца, возможно превалирование скоростных или силовых качеств. Чем длиннее мышца, тем выше скорость ее укорочения. При этом большую роль играет параллельное расположение мышечных волокон относительно друг друга. В этом случае физиологическое поперечное сечение соответствует анатомическому. Примером такой мышцы может служить портняжная мышца.

Напротив, силовые характеристики выше у мышц с так называемым перистым расположением мышечных волокон. При таком расположении мышечных волокон физиологическое поперечное сечение больше анатомического поперечного сечения. Примером такой мышцы у человека может служить икроножная мышца.

У мышц веретенообразной формы, например у двуглавой мышцы плеча, анатомическое сечение совпадает с физиологическим только в средней части, в других областях физиологическое сечение больше анатомического, поэтому мышцы этого типа по своим характеристикам занимают промежуточное место

При определении абсолютной силы различных мышц максимальное усилие, которое развивает мышца, делят на физиологическое поперечное сечение. Абсолютная сила икроножной мышцы человека составляет 5,9 кг/см², двуглавой мышцы плеча — 11,4 кг/см² .

Утомление мышц. Сила сокращения и работа, совершаемая мышцей в единицу времени (мощность), не остаются постоянными при статической и динамической работе. В результате продолжительной деятельности работоспособность скелетной мускулатуры понижается. Это явление называется утомлением. При этом снижается сила сокращений, увеличиваются латентный период сокращения и период расслабления.

Утомление — это временное снижение или потеря работоспособности в результате предшествующей работы. Оно является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы. Утомление мышцы в организме в условиях кровообращения зависит не только от величины произведенной ею длительной работы, а от числа поступающих к ней волн возбуждения, вызывающих ее сокращение. В начале работы высота сокращений увеличивается, а затем признаками развивающегося утомления является постепенное уменьшение высоты сокращений, увеличение их продолжительности и нарастания контрактуры (контрактура — это стойкое стягивание, сведение мышцы, сильно замедленное ее расслабление). Развитие утомления зависит от изменения обмена веществ, кровообращения, температуры и других условий. Чем выше обмен веществ и лучше кровообращение, чем позднее наступает утомление. Изолированная мышца уменьшает свою работу или даже перестает сокращаться, когда запас гликогена составляет половину исходного количества, а его количество в организме составляет 300-400 г. При очень интенсивной работе он потребляется за 1,5-2 часа интенсивной работы, что приводит к снижению содержания сахара в крови и работа становится не возможной. Введение сахара в организм восстанавливает работоспособность.

Утомление изолированной скелетной мышцы обусловлено, прежде всего, тем, что в процессе совершения работы в мышечных волокнах накапливаются продукты процессов окисления — молочная и пировиноградная кислоты, которые снижают возможность генерирования ПД. Кроме того, нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для энергообеспечения мышечного сокращения. Накопление этих кислот уменьшает работоспособность мышц. В нормальных условиях при длительной физической работе увеличивается потребление кислорода, который благодаря очень сложным химическим процессам завершает окисление метаболизма, при этом восстанавливается работоспособность мышц. При недостатке кислорода наступает кислородный долг, что вызывает утомление мышц.

Статический режим работы более утомителен, чем динамический. В естественных условиях мышечное утомление при статической работе в основном определяется неадекватным регионарным кровотоком. Если сила сокращения в изометрическом режиме составляет более 15% от максимально возможной, то возникает кислородное «голодание» и мышечное утомление прогрессивно нарастает.

В реальных условиях необходимо учитывать состояние ЦНС — снижение силы сокращений сопровождается уменьшением частоты импульсации нейронов, обусловленное как их прямым угнетением, так и механизмами центрального торможения. Еще в 1903 г. И. М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц одной руки значительно ускоряется при совершении работы другой рукой в период отдыха первой. В отличие от простого отдыха такой отдых называют активным.

Работоспособность скелетной мускулатуры и скорость развития утомления зависят от уровня умственной деятельности: высокий уровень умственного напряжения уменьшает мышечную выносливость.

Таким образом, в результате деятельности мышц происходит два взаимосвязанных процесса — возбуждение и торможение.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ. Формирование скелетных мышц происходит на очень ранних этапах эмбриогенеза, и являются производными среднего зародышевого листка — мезодермы, задний отдел которого делится на ряд спинных сегментов, или сомитов. В каждом из сомитов различаются три клеточные зоны: обращённая к эктодерме — дерматом, центральная — миотом, медиальная — склеротом. Вентральная мезодерма расщепляется на два листка боковой пластинки, (спланхнотом) — висцеральный и париетальный, которые замыкают целомическую полость. Из склеротома образуется скелет, из миотома — скелетная мускулатура спины, из дерматома — дерма кожи, из висцерального листка боковой пластинки образуются мышцы живота, а из париетального — мышцы конечностей.

С хема поперечного разреза плода на стадии образования и дифференцировки сомита. 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 —склеротом; 4 — миотом; 5 — дерматом; 6 —боковая пластинка вентральной мезодермы (а — париетальный, б — висцеральный листки).

М иотомы сливаются друг с другом и служат основой развития поперечнополосатой мышечной ткани. Мышцы формируются в тесной связи с развитием скелета и нервной системы; уже на ранних стадиях эмбриогенеза устанавливается тесная связь между будущими мышцами и их двигательными нервами.

На четвертой неделе внутриутробного развития на границе соприкосновения сегментированной и несегментированной мезодермы образуются парные почки верхних конечностей. Мышцы конечностей развиваются одновременно с развитием скелета конечностей.

На восьмой неделе внутриутробного развития уже различимы все мышцы.

К десятой неделе развиваются мышечные сухожилия.

На втором месяце развития обнаруживается связь первичной закладки мышц с соответствующими нервами.

На четвертом месяце внутриутробного развития появляются впервые двигательные нервные окончания.

Созревание мышечных волокон связано с увеличением количества миофибрилл, появлением поперечной исчерченности, увеличением числа ядер.

Раньше всего дифференцируются волокна мышц языка, губ, межреберных мышц, мышц спины и диафрагмы. Затем — мышцы верхней конечности и в последнюю очередь — мышцы нижней конечности.

К моменту рождения ребенка наибольшего развития достигают мышцы туловища, головы, верхних конечностей.

В процессе постнатального развития происходят дальнейшие изменения макро- и микроструктуры скелетных мышц.

У грудных детей сначала мышцы развиты слабо и составляют около 25% процентов массы тела. В процессе набора веса, мышечная ткань растет за счет увеличения массы волокон, а не их количества, как у взрослого человека.

Когда ЦНС только формируется, а это происходит в первые месяцы жизни ребенка, у грудных детей может наблюдаться повышенный мышечные тонус. Сгибательные мышцы преобладают над разгибательными, что объясняет положение ребенка с согнутыми ручками и ножками в первые периоды жизни.Постепенно, по мере взросления ребенка это явление исчезает.

Сила мышц ребенка очень мала. Малыш не держит голову, не может изменить положение тела.

Двигательные способности появляются постепенно. Сначала развиваются мышцы шеи, затем мышцы живота, позднее — жевательные мышцы затем мышцы конечностей. Мышцы ног, затем мышцы рук.

К концу первого года жизни в связи с ползанием и началом ходьбы заметно растут мышцы спины и конечностей. Мышцы верхних конечностей имеют к моменту рождения большую массу по отношению к массе тела, чем мышцы нижних конечностей. Общая масса мышц интенсивно нарастает, когда ребенок начинает ходить, и к 2—3 годам составляет примерно 23% массы тела, далее повышается к 8 годам до 27%. За весь период роста ребенка масса мускулатуры увеличивается в 35 раз.

В период раннего (1-3 года) и первого детства (4-7 лет) диаметр мышц возрастает в 2—2,5 раза. Количество миофибрилл к 7 годам по сравнению с новорожденными увеличивается в 15—20 раз.

В дошкольном возрасте сила мышц незначительна.

Дошкольники 4-5 лет не могут совершать тонкие точные движения, воспроизводящие заданную программу, как в пространстве, так и во времени. После 4—5 лет увеличивается сила отдельных мышечных групп.

Школьники 7—11 лет обладают еще сравнительно низкими показателями мышечной силы. Силовые и особенно статические упражнения вызывают у них быстрое утомление. Дети этого возраста более приспособлены к кратковременным скоростно-силовым динамическим упражнениям.

В младшем школьном возрасте возможность точного воспроизведения движений по заданной программе существенно возрастает.

Младших школьников следует постепенно приучать к сохранению статических поз. Особое значение статические упражнения имеют для выработки и сохранения правильной осанки. Точность воспроизведения движений также существенно меняется с возрастом.

В процессе развития ребенка изменяется способность воспроизводить заданную величину мышечного напряжения. Точность воспроизведения мышечного напряжения невелика у детей дошкольного и младшего школьного возраста.

Темпы развития многих двигательных качеств особенно высоки в младшем школьном возрасте, что, учитывая интерес детей к занятиям физкультурой, спортом и танцами, дает основание целенаправленно развивать двигательную активность в этом возрасте. Точность воспроизведения мышечного напряжения повышается к 11—16 годам.

Выносливость к динамической работе невелика в 7-11 лет. С 11 —12 лет мальчики и девочки становятся более выносливыми.

С 9-10 лет организация точных движений происходит по типу взрослого.

В период полового созревания от 10 до 15 лет рост мышечной ткани происходит как за счет продолжающихся структурных преобразований мышечного волокна, так и в связи со значительным ростом сухожилий.

В период полового созревания — в подростковом возрасте (12-15 лет) наряду с удлинением трубчатых костей удлиняются и сухожилия мышц, поэтому мышцы становятся длинными и тонкими и подростки выглядят длиннорукими и длинноногими.

В этот период общая масса мышц возрастает до 32,6% массы тела, но наиболее интенсивно увеличивается мышечная сила.

У мальчиков прирост силы начинается в 13— 14 лет, у девочек раньше — с 10—12 лет, что, возможно, связано с более ранним наступлением у девочек полового созревания.

В 13-14 лет четко проявляются половые различия в мышечной силе, показатели относительной силы мышц девочек значительно уступают соответствующим показателям мальчиков. Поэтому в занятиях с девочками-подростками и девушками следует особенно строго дозировать интенсивность и тяжесть упражнений.

В юношеском возрасте 16-18 лет продолжается дальнейший рост поперечника мышц и внутримышечных соединительнотканных волокон продолжается до 20—25 лет и во многом зависит от уровня двигательной активности и тренированности. Рост мышц в длину может также продолжаться до 23-25 лет, а в толщину до 35 лет.

Наиболее быстро масса мышц нарастает в возрасте от 15 до 17—18 лет, и в юношеском возрасте она составляет 44,2% массы тела. Увеличение массы мышц достигается как их удлинением, так и увеличением их толщины, в основном за счет диаметра мышечных волокон.

С возрастом резко увеличивается количество миофибрилл. Увеличение мышечной массы и структурные преобразования мышечных волокон, связанные с увеличением основного сократительного субстрата, приводят к увеличению с возрастом мышечной силы.

С 18 лет рост силы замедляется и к 25—26 годам заканчивается.

Скорость восстановления мышечной силы у подростков и взрослых почти одинакова: у 14-летних — 97,5%, у 16-летних — 98,9% и у взрослых — 98,9% от исходных величин. Развитие силы разных мышечных групп происходит неравномерно.

Химический состав мышц с возрастом также меняется. Мышцы детей содержат больше воды, они богаты нуклеопротеидами. По мере роста происходит нарастание актомиозина и АТФ, креатинфосфорной кислоты, миоглобина. В связи с тем, что миоглобин является источником кислорода, увеличение его количества способствует совершенствованию сократительной функции мышцы.

Мышцы ребенка бледнее, нежнее и более эластичны, чем мышцы взрослого человека.

В течение длительного периода онтогенеза формируется и одно из важнейших качеств — выносливость (способность человека к продолжительному выполнению того или иного вида умственной или физической (мышечной) деятельности) без снижения их эффективности, что следует учитывать на занятиях танцами.