III. Регуляторная функция:

Кровь является составной частью гуморальной регуляции всех физиологических функций, так как проходит через все органы и ткани нашего организма.

Большая роль отводится крови в регуляции постоянства температуры тела (терморегуляции).

Физиологические констванты. Количество крови - в норме у человека количество крови составляет 13-ю часть веса. Например, у человека весом 65 кг должно быть 5 литров крови, а у человека весом 91 кг - 7 литров крови. Количество крови можно определить двумя способами: 1) методом разведения индеферентного красителя - этим способом можно определить только плазму; 2) с использование радиоактивных изотопов - этим способом можно определить только количество форменных элементов, зная

108

109

гематокритный показатель, можно определить общее количество крови.

Гематокритный показатель (стр. 109, рис,Ж2) -объёмное соотношение форменных элементов и плазмы, определяется при помощи центрифугирования крови. В норме этот показатель равен 40-45%

Удельный вес крови - в норме составляет 1,05 - 1,06.

Вязкость крови - в норме составляет 4.5 - 5,0. Этот показатель зависит от количества форменных элементов и белков плазмы.

Осмотическое давление - это сила, способствующая диффузии (проникновению) растворителя через полупроницаемую мембрану, отделяющую растворы разной концентрации. При этом растворитель от раствора с более низкой концентрации переходит в раствор с более высокой концентрацией. В норме осмотическое давление составляет 7,6-8,1 атм (5776-6156 мм рт.ст.). Осмотическое давление образуется за счет растворенных в плазме органических (белков плазмы) и неорганических веществ. Все растворы по величине осмотического давления делятся на три группы: 1) изотонические - их осмотическое давление соответствует осмотическому давлению крови ( 0,9% раствор NaCl), 2) гипотонические - их осмотическое давление меньше, чем осмотическое давление крови (раствор NaCl менее 0,9%), 3) гипертонические - их осмотическое давление больше, чем осмотическое давление крови (раствор NaCl более 0,9%). Объем эритроцитов в изотоническом растворе не изменяются. В гипотоническом растворе вода проникает внутрь эритроцита, что приводит к увеличению его объема. При этом оболочка эритроцита может разрушиться - это осмотический гемолиз. В гипертоническом растворе вода выходит из эритроцита, что приводит к его сморщиванию. Разрушение оболочки эритроцита в гипотоническом растворе называется ' осмотическим гемолизом. Возникновение осмотического гемолиза зависит от осмотической стойкости (резистентности) эритроцита - спосбности эритроцита

выдерживать снижение осмотического давления раствора. Осмотическая стойкость эритроцита - это наибольшая концентрация гипотонического раствора, при котором происходит разрушение оболочки эритроцитов. Например, эритроцит с осмотической резистентностью 0,5% начинает разрушаться в 0,5% растворе NaCl. Если этот эритроцит поместить в раствор концентрация которого больше 0,5%, то эритроцит только набухает, но не лопается. Если этот эритроцит поместить в раствор концентрация которого меньше 0,5% он также лопается. Минимальная осмотическая стойкость эритроцитов соответствует 0,5% раствору NaCl -начало гемолиза. Максимальная осмотическая стойкость эритроцитов крови человека 0,38% раствор NaCl, поэтому при 0,38% растворе NaCl происходит полный гемолиз. Осмотическая стойкость эритроцитов зависит от возраста: увеличение числа молодых эритроцитов увеличивает их осмотическую стойкость. Осмотическую резистентность эритроцитов определяем с помощью гипотонических растворов (стр.109, рис.ЖЗ).

Онкотическое давление (стр. 110, рис.Жб) — это часть осмотического давления, которая образуется за счет белков плазмы. В норме это давление равно 25-30 мм рт.ст., то есть в 200 раз меньше осмотического давления. Известно, что белки являются гидрофильными (любят воду), поэтому это давление играет большую роль в регуляции обмена воды между капиллярами и тканями организма. Если онкотическое давление более 30 мм рт.ст., тогда вода удерживается в сосудистом русле и уменьшается транскапиллярная фильтрация, что приводит к увеличению объема циркулирующей крови за счет жидкой ее части, то есть при этом гематокритный показатель уменьшается. Если онкотическое давление меньше 25 мм рт.ст. (при уменьшении количества белков плазмы), тогда вода в сосудистом русле не удерживается и увеличивается транскапиллярная

фильтрация, при этом уменьшается объем циркулирующей

110

ш

крови за счет жидкой части, поэтому гематокритный показатель увеличивается.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) - измеряется величиной столба плазмы, освобождающейся от эритроцитов при их оседании из нитратной смеси в специальной пипетке и измеряется в мм за 1 час. Внорме этот показатель равен от 2 до 9 мм за час. СОЭ зависит от многих факторов: количества эритроцитов, их морфологических особенностях к белкового состава плазмы. На СОЭ влияет физиологическое состояние организма. Так, например, при беременности, воспалительных процессах, эмоциональном напряжении СОЭ увеличивается.

Содержания форменных элементов крови. Эритроцитов

- 4,5-5x10¹² на литр; лейкоцитов 4,5-9x10⁹ на литр; тромбоцитов 180-320x10⁹ на литр.

Количество гемоглобина - дыхательного пигмента эритроцита (практически весь объем эритроцита заполняется этим пигментом) состоит из 4 полипептидных цепей глобина (белка), каждая из которых связано с одной молекулой гемма (не белковой частью). Гемм построен из 4 молекул пиррола, \ образующих порфириновое кольцо, в центре которого находится атом двухвалентного железа. Количество гемоглобина в норме 130-160 г/л. Различают несколько типов гемоглобина, образующихся на разных сроках развития организма: 1) НвР - примитивный, или эмбриональный появляются у 19-дневного эмбриона, присутствует в эритроидных клетках в первые 3-6 мес беременности; 2) HbF - фетальный появляется на 8-36 недели беременности и составляет 90-95% всего гемоглобина плода. Особенность этого типа гемоглобина заключается в том, что его сродство к кислороду не изменяется в присутствии 2,3 дифосфоглицерата; 3) НвА начинает появляться на 7-8 мес беременности (10%) и максимальной величины достигает на 9 мес (90%) при уменьшении HbF.(до 10%). Количество HbF при рождении является одним из объективных критериев доношенности плода - чем больше HbF, тем менее доношен

112

плод. Следует отметить, что HbF в присутствии 2,3 дифосфоглицерата (ДФГ - продукт метаболизма оболочки эритроцита при недостатки кислорода) не меняет своего сродства к кислороду в отличии от НЬА^ сродство которого к кислороду снижается.

Различают следующие соединения гемоглобина: 1) физиологические - а) оксигемоглобин (Нв02) соединение гемоглобина с кислородом, которое образуется в капиллярах малого круга кровообращения. При этом соединении валентность железа не меняется, оставаясь двухвалентным, благодаря чему это соединение легко распадается в капиллярах большого крута кровообращения; б) карбогемоглобин (НвС02) - соединение гемоглобина с углекислым газом, которое образуется в капиллярах большого круга кровообращения и распадается в капиллярах малого круга кровообращения; в) дезоксигемоглобин, или редуцированный (ННв); 2) патологические - а) метгемоглобин (MetHb) имеет окисленные атомы железа (трехвалентное), не присоединяющие кислород. При этом, в оставшемся НвА кривая диссоциации смещена влево и затрудняется отдача кислорода. Метгемоглобин образуется при действии на эритроциты сильных окислителей (нитраты. щ неорганические нитриты, сульфаниламиды, лидокаин). Фермент метгемоглобинредуктаза эритроцитов восстанавливает MetHb в Нв; б) карбоксигемоглобин (НвСО) - сродство гемоглобина к угарному газу в 400 раз выше, чем кислорода, поэтому это соединение блокирует присоединение кислорода к гемоглобину.

Белки крови - в норме 65 - 85 г/л. К ним относятся альбумины (52 - 58%), глобулины и фибриноген. Белки выполняют следующие функции:

а) определяют величину онкотического давления <;. (благодаря этому белки играют важную роль в

транскапиллярном обмене воды, влияя на общую массу циркулирующей крови);

б) буферные свойства крови (за счет их амфотерности);

ИЗ

в) вязкость плазмы;

г) транспортную;

д) иммунную защиту (за счет глобулинов, определяющих уровень иммуноглобулинов G, М, А, Е);

е) гемостатическую (за счет фибриногена). Кислотно-щелочное равновесие (КЩР) — определяется

концентрацией водородных ионов, которая выражается отрицательным логарифмом молярной концентрации ионов водорода, обозначаемым рН. В норме рН крови составляет 7,36 - 7,4. Поддержание рН крови является важнейшей физиологической задачей — если бы не существовало механизма поддержания рН, то огромное количество кислых продуктов, образующихся в результате метаболических процессов вызывало бы закисление крови {ацидоз - при этом происходит уменьшение рН). В меньшей степени в организме накапливаются в процессе метаболизма щелочи, которые могут снизить содержание водородных ионов {алкалоз - при этом происходит увеличение рН). По изменению водородных ионов в крови различаем ацидоз и алкалоз. Ацидоз и алкалоз бывают газовый, или дыхательный и негазовый, или метаболический. Газвый ацидоз зависит от накопления углекислого газа, что отмечается при гиповентиляции (уменьшении функции легких). Газовый алкалоз отмечается при избыточном выделении углекислого газа, что отмечается при гипервентиляции (услении функции легких). Метаболический ацидоз возникает при накоплении в организме органических кислот. Например, при циррозе печени происходит накопление молочной кислоты, что приводит к ацидозу. По способности компенсировать избыток водородных ионов или гидроксильных различают компенсированный и некомпенсированный ацидоз и алкалоз (стр.109, рис. Ж4). При компенсированном ацидозе и алкалозе рН крови не меняется, но происходит изменение буферной емкости крови. При компенсированном ацидозе уменьшается буферная емкость по кислоте и увеличивается буферная емкость по щелочи, а при компенсированном

114

алкалозе - наоборот: буферная кмкость по щелочи уменьшается, а буферная емкость по кислоте увеличивается. В организме можно выделить два основных механизма поддержания рН крови:

I. Химический механизм, который осуществляется за счет буферных систем крови. Различают четыре основные буферные системы крови: 1) бикарбонатный { Н2СО3 / NaHC0₃); 2) фосфатный (NaH₂P0₄ / Na₂HP<&0p3) белковый { R ынз ) - эти буферные системы находятся в плазме; 4) гемоглобиновый { HHb/Khb0₂ ) - находится в эритроцитах. Механизм поддержания рН крови при помощи буферных систем заключается в том, что при добавлении сильных кислот в буферные растворы - они превращаются в слабо диссоциированные кислоты, а при добавлении сильных щелочей - в слабощелочные растворы. Белки плазмы, благодаря своим амфотерным свойствам, способны присоединять к себе избыток водородных ионов ( к СОО группе ), либо избыток гидроксильных ионов (к МНз группе).

{{.Физиологический механизм, осуществляемый за счет функции следующих органов: 1) лёгких - в обычных условиях в сутки образуется около 550 л. угольной кислоты, которая удаляется через легкие. При усилении функции лёгких отмечается усиленное выделение углекислого газа (стр.110, рис. Ж5), что приводит к уменьшению водородных ионов -возникает алкалоз { С0₂ + Н₂0 II Н₂С0₃ □ Н⁺ + НСОз ). При уменьшении функции лёгких происходит накопление углекислого газа, что- в конечном счете приводит к накоплению водородных ионов - возникает ацидоз { С0₂ + Н₂0 Г! Н₂С0₃ □ Н* + НСОз )• Возникновение ацидоза или алкалоза при изменении функции лёгких называется дыхательным (респираторным, или газовым); 2) почек -поддержание рН крови почками осуществляется при помощи следующих "механизмов: а) за счет регуляции реабсорбции бикарбоната натрия. При ацидозе эффективность реабсорбции бикарбоната возрастает, а при алкалозе -уменьшается. При ацидозе избыток ионов водорода

115

116 •

i

захватывается эпителиальными клетками канальца и секретируются в просвет канальца, который вытесняет, ион натрия из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту. Под влиянием карбоангидразы (локализуется на апикальной части эпителиальной клетки) угольная кислота распадается на воду и углекислый газ. Углекислый газ входит внутрь клетки, где под влиянием карбоангидразы превращается в угольную кислоту. Она диссоциирует на ион водорода и анион НСОз. Ион водорода выходит из клетки в просвет канальца и вновь вытесняет натрий из бикарбоната. Таким образом секреция водорода в обмен на натрий приводит в конечном итоге к тому, что весь бикарбонат переходит из первичной мочи в кровь, а избыток ионов водорода выходит в мочу; б) выведение ионов водорода при помощи фосфатного буфера. Секретируемы ионы водорода в просвет канальцев связываются с фосфатами (NaiHPCU) и вытесняет из них натрий, превращаясь в Nal-bPCU, который покидает почку и выносит избыток ионов водорода; в) за счет процесса аммониогенеза - при снижении рН мочи 5 и меньше происходит истощение фосфатного буфера и в клетках канальцев начинается синтез аммиака в результате дезаминирования аминокислот (глутаминовой). Аммиак захватывает ион водорода из крови и превращается в аммоний, который секретируется в полость канальца, где. вытесняет натрий из хлористого натрия. При этом образуется NH4CI, который выводится с мочой. Освободившийся натрий реабсорбируется в кровь и соединяется с анионом НСОз, I пополняя емкость бикарбонатного буфера.

3) печени - в печени происходят два процесса, которые способствуют поддержанию рН крови. Во-первых, в печени происходит окисление молочной кислоты до конечных продуктов и, во-вторых, в печени происходит синтез нейтральных веществ (мочевины) из кислых азотистых соединений ( NH4 и NH₄C1 ), которые образуются при окислении белков.