8. Устьичная транспирация. Регуляция устьичных движений при действии внешних и внутренних условий.

Процесс испарения воды надземными органами растения называют транспирацией.

Транспирация через устьица слагается по крайне мере из четырех процессов.

• Передвижение воды из сосудов в клеточные стенки клеток мезофилла;

• Испарение с поверхности клеток мезофилла;

• Диффузия водяных паров в полости листа;

• Выход водяных паров в атмосферу через устьица.

Лист представляет собой насыщенный влагой орган, пронизанный множеством пор, которые сообщаются друг с другом сетью разветвленных воздушных ходов. На солнце такой орган теряет много воды. Основное значение в регулировании процесса потери воды принадлежит устьицам (их закрытие при недостатке воды может значительно сокращать ее потерю).

Устьица – щели в эпидермисе, образованные двумя специализированными эпидермальными клетками (замыкающими). Они, изменяя свою форму, вызывают открывание или закрывание устьичной щели. У многих видов вокруг замыкающих клеток расположены побочные клетки – принимают непосредственное участие в движении устьиц. Устьица в основном расположены на листья (на обеих сторонах или только на нижней).

Замыкающие клетки можно разделить на два типа: серповидные с закругленными краями (почковидные) – у двудольных, мхов, папоротников, голосеменных и некоторых однодольных. Гантелеобразные – травянистые злаки, пальмы.

Могут располагаться как на поверхности листа, так и глубоко в ткани.

Толщина клеточной стенки замыкающих клеток неравномерна, м.б. на некоторых участках гораздо уже, чем у основных клеток эпидермы. (Дорсальная стенка – тонкая, эластичная; вентральная – толще.) Такое строение имеет прямое отношение к их способности изменять форму в ответ на изменение тургорного давления, и т.о. контролировать ширину устьичной щели. Важная роль в регуляции формы принадлежит микрофибриллам целлюлозы, синхронность изменения обусловлена связью клеток плазмодесмами.

Регуляция:

Изменение тургора замыкающих клеток:

Процесс открывания: начинается с поглощения замыкающими клетками осмотически активных соединений  падение осмотического потенциала  поток воды внутрь клетки  увеличение клеток в объеме за счет эластичных свойств клеточных стенок  более интенсивное растяжение дорсальных участков, смещение вентральных участков  открывание щели.

Закрывание: выход осмотически активных веществ и воды из замыкающих клеток.

Степень обеспеченности клеток водой.

Гидропассивная устьичная реакция происходит тогда, когда клетки эпидермиса и хлоренхимы, окружающие устьица, после обильного полива переполняются водой и механически сжимают замыкающие клетки. Если окружающие клетки теряют воду, то устьица открываются.

Гидроактивная устьичная реакция. Например, гидроактивное закрывание устьиц происходит в результате того, что транспирация превышает поглощение воды корнем. При этом тургорное давление замыкающих клетках достигает критического уровня. По мере развития водного дефицита в клетках листа увеличивается содержание фитогормона абсцизовой кислоты (АБК), которое приводит к снижению тургора клеток, и устьица закрываются.

Фотоактивное открывание устьиц. При хорошем освещении (важен синий свет), чем выше уровень освещенности, тем шире открываются устьица. Установлено, что днем на свету в замыкающих клетках увеличивается содержание сахаров и, соответственно, повышается осмотическое давление. В замыкающих клетках увеличивается сосущая сила и в них поступает вода. Это приводит к открыванию устьиц. Кроме того, днем на свету в замыкающих клетках накапливаются и ионы калия, что также приводит к повышению осмотического давления и открыванию устьиц.