7. Транспирация, ее значение; лист как орган транспирации. Виды транспирации, ее показатели. Суточный ход транспирации, влияние внешних условий.

ТРАНСПИРАЦИЯ - потеря влаги в виде испарения воды с поверхности листьев или других частей растения. Большая часть воды, поступающей в растение через корни, теряется при транспирации.

1. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7°С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза. Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.

3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Основным транспирирующим органом является лист. Поверхность листа покрыта порами - устьицами и у большинства растений большая часть устьиц находится на нижней части листа. Устьица ограничены замыкающими клетками и сопровождающими клетками, которые открывают и закрывают поры, в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Транспирация проходит через устьичные щели. листья большинства растений покрыты кутикулой, она варьирует как по составу, так и по толщине. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения.

Виды транспирации:

1.Устьичная транспирация.

Число устьиц в листе в среднем составляет 50-500 на 1 кв. мм. Транспирация с поверхности листа идет почти с такой же скоростью как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

2. Кутикулярная транспирация.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%.

Суточный ход транспирации:

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях.

У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Закрывание устьиц в полдень может быть вызвано увеличением уровня углекислого газа в листьях при повышении температуры воздуха (усиление дыхания и фотодыхания), а также возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высоких температурах и низкой влажности воздуха. Это приводит к повышению концентрации АБК и закрыванию устьиц.

Снижение температуры воздуха во второй половине дня способствует открыванию устьиц и усилению фотосинтеза.

Особенность	Влияние на транспирацию
Количество листьев	Чем больше листьев, тем больше поверхность испарения и больше количество устьиц для газообмена. Это увеличивает потери воды.
Количество устьиц	Чем больше на листе устьиц, тем больше воды испаряет лист.
Размер листа	Лист с большей площадью испаряет больше воды, чем лист с маленькой.
Наличие растительной кутикулы	Воскоподобная пленка кутикулы плохо проницаема для воды и водяных паров и снижает испарение с поверхности растения, за исключением испарения через устьица. Блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи, снижая температуру листа и уровень испарения. Небольшие волоски (трихомы) на поверхности листа также снижают потерю воды, создавая рядом с поверхностью зону высокой влажности. Такие приспособления для сохранения воды можно наблюдать у многих растений из засушливых мест — ксерофитов.
Содержание CO2	У многих растений понижение уровня углекислого газа в воздухе приводит к повышению тургора замыкающих клеток и открытию устьиц.
Уровень света	Помимо понижения уровня углекислого газа в процессе фотосинтеза свет может оказывать и непосредственное влияние на замыкающие клетки, заставляя их разбухать.
Температура	Увеличение температуры увеличивает скорость испарения и уменьшает относительную влажность окружающей среды, что также увеличивает потерю воды.
Относительная влажность	Сухой воздух вокруг листьев повышает уровень транспирации.
Ветер	В стоячем воздухе рядом с поверхностью испарения образуется область с высокой влажностью, что замедляет потерю воды.