13. Функциональное взаимодействие листьев и корней (цикл Прянишникова – Курсанова).

Единство процессов в надземных и подземных органах основывается прежде всего на том, что есть реакции, протекающие в любом органе, так же, как есть вещества, которые встречаются во всех органах. Корень отличается интенсивным дыханием. Ферменты пластид корней свеклы имеют не меньшую активность, чем ферменты хлоропластов. Корни выделяют в окружающую среду ферменты, в частности уреазу, аспарагиназу, инвертазу, амилазу, протеазу и каталазу.

Значительную роль играет корень в синтезе и превращении азоторганических соединений, которые образуются за счет аммиака и нитратов почвы и промежуточных продуктов дыхания. Корень синтезирует амиды, аминокислоты и белки, никотин и нуклеиновые кислоты. Корень, хотя и гетеротрофным путем, может образовывать все необходимые для своей жизни вещества. Корень направляет в побеги и листья сложную смесь продуктов своей жизнедеятельности, которая состоит главным образом из аминокислот, уреидов, органических кислот, фосфорных эфиров и ряда специфических продуктов, свойственных тому или иному виду растений. Посылая продукты своего метаболизма в другие органы, корневая система тем самым влияет на их деятельность.

В растении существует круговорот органических веществ, на что указывали Д. Н. Прянишников, А. Л. Курсанов и другие исследователи. А. Л. Курсанов и его сотрудники изучали особенности функционирования этого круговорота.

Установлено, что ассимиляты из тех или иных листьев растения поступают как в корень, так и непосредственно в другие части растения выше и ниже места прикрепления листьев. В стеблях и особенно в корне наблюдается превращение сахаров, оттекающих из листьев. Поступление ассимилятов в корни значительно усиливается при погружении последних в питательную смесь или только в раствор NH4NO3 и снова ослабляется при перенесении на дистиллированную воду. Можно рассматривать как коррелятивную зависимость между поступлением питательных солей в корни и притоком сахаров.

Распределение ассимилятов в растении в большой степени зависит от корневого питания. Навстречу ионам минеральных солей, поступающих в корни, устремляется поток ассимилятов и ускоряется их превращение в соответствующие ионные акцепторы. Так, при погружении корней в смесь Прянишникова превращение сахаров в органические кислоты и аминокислоты заметно ускоряется, чего не наблюдается в корнях, которые остаются в дистиллированной воде.

Ассимиляты после оттока в корни и определенных превращений в них снова возвращаются в надземные органы. Как видно, это последнее движение происходит уже не через флоэму, а через ксилемную часть проводящей системы. Часть ассимилятов, поступившая в корни, остается в них и используется для процессов роста и связанных с ним синтезов. Следует подчеркнуть, что путь передвижения веществ в органах растений является одновременно путем превращения этих веществ. Изучение органических кислот показало, что превращение пирувата в корнях происходит аэробно, по циклу Кребса, что приводит к образованию яблочной, лимонной, янтарной и фумаровой кислот, а также α-кетоглютаровой кислоты.

Окислительный распад сахаров в корнях происходит не только через гликолиз и цикл ди — и трикарбоновых кислот, так как в корнях находят уроновые и другие кислоты, очевидно, иного происхождения. Вся эта смесь довольно подвижна, ибо она обнаруживается и в пасоке, передвигающейся от корней к побегам.

Окси- и кетокислоты могут быть хорошими акцепторами NH2-групп при первичном усвоении аммония корнями. Неиспользованная часть акцепторов (кислот) оттекает в надземные органы вместе с ионами К+ и другими катионами, которые они уравновешивают.

Если корни связаны с источником аммония, часть органических кислот используется для синтеза аминокислот и амидов, которых в корнях тыквы насчитывается не менее 17—19. Эти азотистые соединения подвижны и обнаруживаются в таком же состоянии в пасоке. Органические соединения поступают из корня в побеги, влияют на обмен веществ в них, направляют и регулируют его характер. Именно в этом и проявляется регулирующая роль корня в обмене веществ целого растения.

Если растение голодает, например, по фосфору, то образуются продукты неполного распада углеводов. Аммоний, поступающий в такие растения, образует другие продукты, менее обеспечивающие нормальный процесс синтеза белка.

Следствием специфической деятельности корней как места образования фитогормонов роста должна быть зависимость роста надземных органов от деятельности корня. Корень является органом, где образуются фитогормоны, необходимые для роста других частей растений. Жизнедеятельность корневой системы — ее рост, поглощающая и синтетическая функции — в сильнейшей степени зависят от притока и последующей аэробной переработки ассимилятов, основную массу которых составляют простые сахара. Часть образовавшихся в корнях аминокислот и амидов, а также органических кислот передвигается в составе пасоки в надземные органы, где включается в цепь дальнейших превращений; другая же часть используется в самих корневых системах — прежде всего на их рост и лежащий в его основе синтез белков.