- •Поступление воды в растительную клетку. Осмотическое давление и его значение в поглощении воды клеткой. Методы определения осмотического давления.
- •2. Термодинамические показатели водного режима растений: активность воды, химический и водный потенциал. Методы определения водного потенциала.
- •3. Сосущая сила клетки и водный потенциал. Методы определения сосущей силы клетки.
- •4. Состояние воды в растворах. Взаимодействие воды и биополимеров (белков), гидратация. Формы воды в клетке – свободная и связанная вода, их физиологическая роль.
- •5. Корневая система как орган поглощения воды. Состояние воды в почве. Поступление и передвижение воды в корне: пути и механизмы.
- •6. Корневое давление. «Плач» и гуттация растений.
- •7. Транспирация, ее значение; лист как орган транспирации. Виды транспирации, ее показатели. Суточный ход транспирации, влияние внешних условий.
- •8. Устьичная транспирация. Регуляция устьичных движений при действии внешних и внутренних условий.
- •9.Пути и механизмы передвижения воды по растению. Восходящий и нисходящий ток.
- •10. Ближний и дальний (флоэмный) транспорт ассимилятов. Транспортные формы веществ. Зависимость транспорта веществ от факторов окружающей среды.
- •11. Роль транспорта веществ в обеспечение донорно-акцепторных систем и интеграции функций целого растения.
- •12. Особенности водного обмена у растений различных экологических групп. Физиологические основы орошаемого земледелия.
- •13. Функциональное взаимодействие листьев и корней (цикл Прянишникова – Курсанова).
Поступление воды в растительную клетку. Осмотическое давление и его значение в поглощении воды клеткой. Методы определения осмотического давления.
Поступление воды в клетку растений
Растительная клетка поглощает воду по законам осмоса. Осмос наблюдается при наличии двух систем с различной концентрацией веществ, когда они сообщаются с помощью полупроницаемой мембраны. В этом случае по законам термодинамики выравнивание концентраций происходит за счет вещества, для которого мембрана проницаема.
При рассмотрении двух систем с различной концентрацией осмотически активных веществ следует, что выравнивание концентраций в системе 1 и 2 возможно только за счет перемещение воды. В системе 1 концентрация воды выше, поэтому поток воды направлен от системы 1 к системе 2. По достижении равновесия реальный поток будет равен нулю. Растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему. Клеточная стенка, окружающая клетку, обладает определенной эластичностью и может растягиваться. В вакуоли накапливаются растворимые в воде вещества (сахара, органические кислоты, соли), которые обладают осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма выполняют в данной системе функцию полупроницаемой мембраны, поскольку эти структуры избирательно проницаемы, и вода проходит через них значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме. В связи с этим, если клетка попадает в окружающую среду, где концентрация осмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки.
Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом (Ψв). По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом.
В Единицей измерения водного потенциала являются единицы давления: атмосферы, паскали, бары: 1 Па = 1 Н/м2 (Н- ньютон); 1 бар=0,987 атм =105 Па=100 кПА; 1 атм =1,0132 бар; 1000 кПа = 1 МПа При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (Ψосм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствия растворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.
П Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала (Ψосм.) и от потенциала давления (Ψдавл.).
П Ψв. = Ψосм. По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки, водный потенциал будет равен разности между осмотическим потенциалом и потенциалом давления: Ψв.= Ψосм. + Ψдавл. Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент. При условии, когда клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, водный потенциал становиться равным нулю, вода в клетку перестает поступать: - Ψосм. = Ψдавл., Ψв.= 0 Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где энергия больше, к той системе, где энергия меньше.
В |
Методы определения осм.давления:
Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и протоплазма сохранила полупроницаемость. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости протоплазмы. Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического давления (плазмолитический метод).
Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, раствора, т. е. раствора, имеющего осмотическое давление, равное осмотическому давлению клеточного сока.
Окружающий раствор, который вызывает плазмолиз данной клетки, а следовательно имеет более высокое осмотическое давление, называется гипертоническим. Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотическое давление, примерно равное осмотическому давлению клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно по формуле вычислить его осмотическое давление, а следовательно, осмотическое давление клетки.
Формула Клапейрона:
p=RTC R-газовая постоянная, равная 0,8821
Т- абсолютная температура (°С)
С - концентрация в молях.
Необходимо учесть, что эта формула справедлива, если для определения осмотического давления был взят раствор неэлектролита, например сахарозы. В том случае, когда для определения осмотического давления берется раствор электролита, например какой-либо соли, в формулу определения осмотического давления необходимо вводить дополнительный изотопический коэффициент (i). Это связано с тем, что осмотическое давление пропорционально числу частиц, находящихся в определенном объеме раствора. При диссоциации число частиц, естественно, возрастает, следовательно, в этом случае осмотическое давление нужно рассчитывать по формуле
p = RTCi
Определение осмотического давления может быть основано и на прямом определении концентрации клеточного сока. В большинстве случаев при этом клеточный сок выжимается. Наиболее точно концентрация клеточного сока может быть определена криоскопическим методом по понижению его точки замерзания или по повышению точки кипения. Известно, что если к воде прибавить некоторое количество растворимых веществ, то давление ее паров уменьшается.

одный
потенциал (Ψв)
– показатель термодинамического
состояния воды. Молекулы воды обладают
кинетической энергией, в жидкости и
водяном паре они беспорядочно движутся.
Водный потенциал больше в той системе,
где выше концентрация молекул и больше
их общая кинетическая энергия.
Максимальным водным потенциалом
обладает чистая (дистиллированная)
вода. Водный потенциал такой системы
условно принят за нуль.
ри
поступлении воды в клетку ее размеры
увеличиваются, внутри клетки повышается
гидростатическое давление, которое
заставляет плазмалемму прижиматься
к клеточной стенке. Клеточная оболочка,
в свою очередь, оказывает противодавление,
которое характеризуется потенциалом
давления (Ψдавл.)
или гидростатическим потенциалом, он
обычно положителен и тем больше,
чем больше воды в клетке.
ри
условии, когда вода не давит на клеточную
оболочку (состояние плазмолиза или
увядания), противодавление клеточной
оболочки равно нулю, водный потенциал
равен осмотическому:
ода
в клетку может поступать также за счет
сил набухания. Белки и другие
вещества, входящие в состав клетки,
имея положительно и отрицательно
заряженные группы, притягивают диполи
воды. К набуханию способны клеточная
стенка, имеющая в своем составе
гемицеллюлозы и пектиновые вещества,
цитоплазма, в которой высокомолекулярные
полярные соединения составляют около
80% сухой массы. Вода проникает в
набухающую структуру путем д
иффузии,
движение воды идет по градиенту
концентрации. Силу набухания обозначают
термином матричный
потенциал (Ψматр.).
Он зависит от наличия высокомолекулярных
компонентов клетки. Матричный потенциал
всегда отрицательный. Большое значение
Ψматр. имеет
при поглощении воды структурами, в
которых отсутствуют вакуоли (семенами,
клетками меристем).