Улотрикс

Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65). Однорядные неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам — камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении.

При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров — крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса.

Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.

Отдел золотистые водоросли — chrysophyta (chrysophycophyta, chrysophyceae)

Золотистые, или хризофитовые, водоросли представлены одноклеточными, колониальными или многоклеточными организмами золотисто-желтого, буровато-зеленого, реже зеленовато-желтого цвета. Имеются бесцветные формы. В пределах отдела насчитывается около 800 видов.

Большинство видов имеет монадный тип структуры тела, только незначительное число форм имеют амебоидную, плазмодиальную, пальмеллоидную, коккоидную, нитчатую, разнонитчатую и пластинчатую структуру. Монадные формы и стадии имеют 1—2, реже 4 жгутика, различных по строению и длине, реже последние одинаковые.

Форма клеток различная, преобладает яйцевидная, эллипсоидная, веретеновидная, цилиндрическая, реже встречаются шаровидные, грушевидные, булавовидные, кубические и другие клетки.

Клетки в большинстве случаев лишены клеточной оболочки, иногда покрыты лишь плазмалеммой, часто также мелкими кремнеземными чешуйками, нередко срастающимися в панцирь, реже выделяют домики (Chrysococcus Klebs, Hyalobryon Laut.). Некоторые представители имеют целлюлозную или целлюлозно-пектиновую, бесцветную или окрашенную оболочку, иногда покрытую многочисленными известковыми тельцами — кокколитами (Hymenomonas Stein), или кремнеземными чешуйками, а также инкрустированную солями железа (Chrysotilos ferrea Pasch.). Некоторые формы обладают особыми стрекательными структурами — дискоболоцистами, организованными иначе, чем трихоцисты динофлагеллат.

Домики бывают шаровидные или яйцевидные, реже полушаровидные, эллипсоидные, колбовидные, вазовидные, цилиндрические и др. Стенки домиков состоят из клетчатки, пропитанной углекислой известью и солями железа; последние окрашивают домики в коричневый цвет (Eleutheropyxis fulva Scherff.). У некоторых видов домики окружены слизью (Chrysocrinus hydra Pasch.) или зернистыми образованиями (Heliochrysis eradians Pasch.). Стенки домиков могут быть пропитаны и кремнием.

Поверхность домиков бывает гладкая или орнаментированная единичными или несколькими выростами или утолще¬ниями. У представителей рода Hyalobryon Laut. наблюдаются воронкообразные образования, т. н. кольца нарастания. Домики прикрепляются к субстрату подошвой, окрашенной часто солями железа в бурый цвет и поэтому хорошо заметной (Stephanoporos scherff el f i Pasch.). Нередко прикрепление осуществляется с помощью хорошо заметной толстой слизистой ножки (Lepochromulina calyx Scherff.) или тонкого стебелька (Rhi-zaster crinoides Pasch.), пропитанных солями железа. Клетки в домиках к стенкам либо не прикрепляются (Dinobryon Ehr , Hyalobryon), либо прикрепляются к внутренней стенке длинными стебельками.

Панцирь состоит из значительного числа кокколитов или кремнистых скорлупок, реже кремнистых кольцевидных ободков. Строение панциря имеет важное систематическое значение. Скорлупки панциря бывают яйцевидные, эллиптические, округлые, ромбические, лопатовидные, в виде часового стекла и подковы. Как правило они симметричные, гетеропольные, или изопольные, реже асимметричные (Mallomonas robusta Matv.). У многих из них имеется особый придаток в виде подковы, служащий для соединения скорлупок в сплошной панцирь. У некоторых видов скорлупки панциря имеют подковообразные (Mallomonas acaroides Perty), пальцевидные (Mallomonas clavata Conr.), или кольцевидные (Synura sphagnicola Korsch.) утолщения. Иногда скорлупки снабжены выростами в виде шипов, иголок или щетииок различной длины, тупыми или острыми, прямыми или косо направленными, тонкими или толстыми.

Некоторые представители образуют ризоподии, псевдоподии и аксоподии. Ризоподии — длинные тонкие образования на поверхности клеток в виде простых или разветвленных выпячиваний, достигающих значительной длины (до 140 мкм). Расположены они или равномерно по всей поверхности (Chrysamoeba Klebs) или локализуются в определенных участках клетки (Rhizaster crinoides Pasch.). У представителей, живущих в домиках, ризоподии выходят наружу через одну, несколько или много пор в стенках домика (Derepyxis Stokes, Рогochrysis Pasch., Chrysocrinus). У некоторых видов ризоподии служат для прикрепления клеток к субстрату (Amphi-rhiza epizootica Skuja). Кроме участия в передвижении клеток, ризоподии принимают участие в голозойном питании путем захвата твердых органических частиц, бактерий и даже водорослей. Псевдоподии — короткие широкоокруглые выпячивания клеток, хорошо выраженные у Brehmiella chrysohydra Pasch. Назначение псевдоподий такое же, как и ризоподии. Аксоподии — выпячивания с уплотненной осевой нитью, окруженной тонким слоем цитоплазмы. Внешне они напоминают щупальца животных и встречаются у видов семейства Pedinellaceae. Расположены они кругом. Число, длина и толщина их всегда постоянны для одного и того же вида. В определенных условиях аксоподии могут быть втянутыми и незаметными.

Преимущественное большинство золотистых водорослей имеют жгутики. Наиболее часто встречаются одножгутиковые или двужгутиковые формы с жгутиками разной длины. Известны роды с тремя жгутиками, причем все они разной длины, как у Prymnesium Mass., Platychrysis Geitl., или два из них одинаковы, а третий значительно длиннее (Chrysochromu-lina). Четырех жгутиковые формы имеются у представителей рода Didymochrysis Pasch. (Didymochrysis paradoxa), причем жгутики образуют две «разножгутиковые» пары. У представителей с одним или двумя неравными жгутиками длинный называется главным, более короткий — боковым. У видов с тремя разными жгутиками один из них, наиболее короткий, служит для приклеивания к субстрату (гаптонема), или он длинный и принимает участие в захвате твердых органических частиц. Если жгутик один, как, например у хромулины, он имеет перистое строение, если два, то один из них обычно перистый, другой бичевидный (Ochromonas Wyssotz., Synura Ehr.). У некоторых родов (Chrysochromulina) оба жгутика бичевидные и равной длины. Во время деления клеток или перед образованием цист жгутики могут или втягиваться, или сбрасываться. Втягивание характерно для представителей, не имеющих плотных покровов.

Ядро обычно одно, шаровидное или слегка эллипсоидное, расположено в передней части клетки или в центре, реже в задней части. Размеры его незначительны. Часто оно маскируется капельками масла. Ядрышко одно.

Хлоропласты обычно пластинчатые, корытовидные, реже лентовидные с неровным волнистым или ровным краем, дисковидные, сетчатые, звездчатые и другой формы. Обычно в клетке находится 1—2, реже 4 (Amphichrysls compressa), 8 (Epichrysis nitellae Geitl.) и более (Pseudosyncrypta vol-vox I. Kiss.). Пигменты представлены хлорофиллами a и с, β-каротином и ксантофиллами (антераксантином, лютейном, зеаксантином, неоксантином, виолаксантином, фукоксантином, диадиноксантином, диатоксантином, дино-ксантином и криптоксантином). В хлоропластах находятся пиреноиды (обычно голые).

Стигма является частью хлоропласта, расположена на его переднем крае, непосредственно под боковым жгутиком, несущим фоторецептор. Обычно она округлая, округло-овальная или в виде палочки, часового стеклышка (Chromulina urophora Skuja) или червячка (Microglena ovum Schill.). Размеры стигмы обычно незначительны, но встречаются виды с крупной и хорошо заметной стигмой (Chrysoglena verrucosa Wish). Форма, размеры и расположение стигмы используются в систематике этих водорослей. Ультраструктур а этой органеллы изучена недостаточно.

Вакуолярный аппарат состоит из пульсирующих (сократительных) или непульсирующих вакуолей. Сократительные вакуоли небольшие, округлые по 2—5, реже по 1 в клетке, с тонкой оболочкой. У видов с более плотной оболочкой система вакуолей образует сложный аппарат, состоящий из 5—7 (Hymenomonas) или 4—8 (Microglena Ehr.) мелких и одинаковых по форме и размерам сократительных вакуолей, расположенных вокруг одной пузулы. Размещены вакуоли у основания жгутиков, нередко в средней или даже в задней части клетки. Однако сложный аппарат вакуолей всегда расположен в передней части клетки.

Продукты ассимиляции золотистых водорослей — внепластидные масла и хризоламинарин. Откладываются они в задней части клетки, реже заполняют всю клетку.

У золотистых известно бесполое размножение (вегетативное или с помощью специализированных клеток — амебоидов, зооспор и апланоспор) и половое. Вегетативное размножение широко представлено у одноклеточных форм. Осуществляется оно путем простого деления клетки надвое. У амебоидных форм деление происходит в подвижном состоянии, без предварительного втягивания ризоподии (Chrysamoeba tenera Matv., Brehmiella chrysohydra Pasch., Chrysarcchnion insidians Pasch. и др.). Вегетативное размножение с плазмодиальной морфологической структурой (Myxochrysis par ad ox a Pasch.) заключается в расщеплении плазмодия на много одноядерных и реже многоядерных амеб, которые затем вырастают во взрослый плазмодий. У монадных форм размножение происходит тоже в подвижном состоянии, но значительно медленнее. У многоклеточных нитчатых, разнонитчатых и пластинчатых форм разрастание слоевища может происходить за счет деления клеток в одном (Nematochrysis Pasch.), двух (Chrysomeris Cart.) и трех (Phaeodermatium Hansg.) направлениях. Слоевище многоклеточных форм может размножаться путем фрагментации на отдельные участки, способные к дальнейшему развитию. К вегетативному размножению относится также почкование, имеющее место у видов рода Palatinella Laut.

Бесполое размножение с помощью амебоидов происходит, например, у представителей порядка Rhizochry si dales, особенно имеющих домики. Амебойды очень мелкие, с короткими тупыми псевдоподиями, с одним хлоропластом или без него. Образуются они по 4 и более (Chrysocrinus, Stephanoporos), выползают из отверстия домика и образуют затем свой соб¬ственный. Реже амебоиды возникают в значительном количестве в специ¬альных образованиях, напоминающих зооспорангий (Myxophrysis paradoxal

Зооспоры могут возникать в обычных вегетативных клетках или в особых органах — зооспорангиях (Apistonema commutatum Pasch.). Обычно образуется по 2 зооспоры, реже по 4—8 (Phaeothamnion confervicola Lagerh.) и только у отдельных видов число зооспор может составлять 16 (Моnochrysis aphanaster Skuja). Нередко в клетке возникает лишь одна зооспора (Celloniella palensis Pasch.). У большинства видов зооспоры яйцевидные, реже шаровидные (Chrysostephanosphaera globulifera Scherff.), тетраэдрические (Hydrurus foetidus (Vill.) Kirchn.) и др. В поперечном сечении зооспоры округлые, у некоторых видов несколько сжатые (Chrysotylos ferrea). Преобладают одножгутиковые — хромулиноподобные зооспоры, реже встречаются двужгутиковые с неравными жгутиками — охромонасоподобные (Phaeothamnion borzianum Pasch.).

Половой процесс редок, представлен в виде гологамии, изогамии и автогамии. При гологамии две одинаковые исходные с вегетативными клетки сливаются в двуядерные зиготы, превращающиеся в кремнистые цисты, которые после периода покоя прорастают в одну или несколько клеток (Dinobryon borgei Lemm.). При изогамии сливаются гаметы с образованием зиготы с диплоидным ядром, которое редукционно делится; из зиготы образуются 4 гаплоидные особи (Ochrosphaera neapolitana). Автогамный половой процесс отличается от предыдущих тем, что слияния протопластов не происходит. Разрастающиеся двуядерные клетки превращаются в кремнистые цисты, как и при гологамии (Stenokalyx, Kephyrion Pasch. и другие роды). Нередко у одного и того же вида одновременно образуются цисты и происходит гологамный и автогамный половой процесс (Dinobryon borgei, Stenokalyx inconstans Schmid. и др.).

Характерной особенностью цикла развития золотистых является образование цист. Они бывают эллипсоидной, яйцевидной, цилиндрической или иной формы, с целлюлозной оболочкой, позже пропитывающейся оксидом кремния. Стенки цист обычно толстые, бесцветные или окрашенные в бурый цвет, гладкие или покрытые различными скульптурными образованиями в виде бородавочек, шипов, реже морщин (Chromulina echinocystis Conr.), крыловидных образований (Celloniella palensis Pasch.) или экваториальных ободков (Hydrurus foetidus). Особенно разнообразны шипы, короткие или длинные, заостренные или тупые и раздвоенные (Ochromonas fragilis). Скульптурные образования размещены преимущественно равномерно на поверхности цист, однако у некоторых видов они локализуются в задней части (Uroglenasoniaca Conr., Ochromonas echinulata.

Образуются цисты в разное время года, обычно летом и осенью (май, октябрь). Известно, что при прорастании цист могут возникать от 1 до 4 и даже до 8 клеток. Цисты бывают одноядерные бесполые, двухядерные бесполые (потенциально аутогамные), двухядерные половые (зиготическис). Все цисты морфологически идентичны.

Золотистые водоросли распространены по всему Земному шару, в водоемах разных типов. Преимущественное большинство хризофитовых обитает в пресных водах и только незначительное число их обитает в море. Пресноводные виды встречаются в стоячих водоемах: болотах, озерах, прудах, старицах рек, водохранилищах, реже — в реках и в водоемах с текущей водой. Типичным местообитанием золотистых являются сфаговые болота с кислой реакцией воды. Известны виды, обитающие в водоемах, богатых известью (Heliaktis conradiana Pasch.), а также при рН воды 8,2 (Chrysapion rhigophylos, Koinopodium aggregatum Pasch. и др.). Золотистые водоросли обычно обитают в чистой воде, немногие из них встречаются в водоемах, загрязненных различными органическими веществами, среди гнилых листьев и водорослей, в загрязненных водоплавающей птицей прудах (Synochromonas pallida Korsch., Pseudokephyrion spirale Schmid.

Экология золотистых водорослей довольно хорошо изучена. Преимущественно это холодолюбивые организмы, встречающиеся в холодное время года, ранней весной, поздней осенью, а также зимой, подо льдом. Исключение составляют виды, обитающие в теплых, сильно прогревающихся водоемах (Eleutheropyxis oblonga Pasch.). Некоторые виды вызывают «цветение» воды, придавая ей желтовато-коричневую окраску (виды родов Mallomonas, Chromulina, Synura, Dinobryon, Uroglena, Uroglenopsis Lemm.).

Золотистые водоросли встречаются в планктоне, бентосе и нейстоне. Преимущественное большинство из них типичные представители планктона. К типичным бентосным формам относятся немногие виды родов Phaeodermatium Hansg., Celloniella, Hydrurus. Как правило это прикрепленные формы, живущие в холодных текущих чистых водах — на дне рек, каменистой почве каналов, деревянных сваях и камнях. Здесь встречаются и ползающие по дну с помощью ризоподии виды родов Chrysamoeba, Chry-sarachnion, Heliapsis Pasch. Среди золотистых есть и эпифиты, обитающие на различных водорослях, а также на других золотистых водорослях (La-gynion scherfelii Pasch., Lepochromulina calyx Scherff.) или на цистах ди-нофитовых (Epicystis peridinearum Pasch.). Наиболее типичным представителем нейстона является Chromulina rosanoffii (Woronin) Butschli, весь цикл развития которой проходит в поверхностной пленке воды стоячих водоемов. Нередко этот вид встречается в массовом количестве, образуя пленку почти монокультуры.

Золотистые водоросли принимают активное участие в накоплении органических веществ, ила (сапропеля), который имеет большое практическое значение. Определенное значение они имеют в цепи питания рыб. Как обитатели чистых вод, некоторые виды служат индикаторами на отсутствие загрязнения воды органическими веществами, т. е. могут быть использованы при санитарно-биологическом анализе воды. При массовом развитии, приводящем к «цветению» воды, некоторые виды золотистых водорослей играют отрицательную роль в деле водоснабжения (вода становится непригодной для употребления, приобретает неприятный привкус и запах).

Род синура (Synura) представлен свободноплавающими сферическими колониями, лишенными общей слизистой обвертки. Клетки обратнояйцевидные, в центре колонии соединяются своими оттянутыми задними концами, а их передние концы, несущие по два неравной длины жгутика, обращены кнаружи. Каждая клетка одета пектиновой оболочкой, покрытой окремневшими чешуйками. В протопласте находится одно ядро, не различимое без специальной обработки, два хорошо заметных (в живой клетке) хроматофора в виде золотисто-желтых пластинок, расположенных по бокам клетки, пульсирующие вакуоли, блестящие капли лейкозина, жир. Глазок отсутствует. Клетки, входящие в состав колонии, непрерывно делятся продольно, так что число клеток, составляющих колонию, увеличивается. Новые колонии возникают за счет распада разрастающихся старых.

Род динобрион (Dinobryon). Многие виды этого рода образуют свободноплавающие колонии и характеризуются колокольчатым или бокаловидным домиком из целлюлозы, в котором свободно помещается протопласт. Последний прикрепляется к стенке домика сократимым стебельком, а на расширенном переднем конце несет два жгутика неравной длины. Внутреннее строение протопласта в основном то же, что и у синуры: ядро, пульсирующие вакуоли, лейкозин, жир, золотисто-желтые хроматофоры в числе одного или двух, иногда имеется глазок. При размножении протопласт делится продольно, и у колониальных форм обычно один из дочерних протопластов остается в старом домике, а другой выходит наружу, но не уплывает далеко, а прикрепляется изнутри у отверстия материнского домика и формирует свой собственный домик. Реже обе дочерние особи выползают из материнского домика. В результате ряда таких делений возникают колонии, различным образом разветвленные. Нередко наблюдаются характерные эндогенные цисты. Клетки, приступающие к цистообразованию, отделяются от стенки домика и выделяют слизистую обвертку, которая прикрепляется к краю домика.

Среди золотистых водорослей чаще, чем в других типах водорослей, встречаются пальмеллоидные формы; примером может служить род гидрурус.

Род гидрурус (Hydrurus). Этот род встречается в быстротекущих горных ручьях с холодной водой и представлен крупными (до 20—30 см длины) колониями в виде слизистых, обильно ветвящихся тяжей, прикрепленных основанием к подводным камням. Клетки, в которых хорошо различим один крупный бурый хроматофор, расположены плотно по периферии слизистых цилиндрических тяжей и более рыхло в центральной части слизи. Рост таллома верхушечный. Делится только клетка, находящаяся на конце каждого слизистого тяжа. Из двух клеток, получающихся в результате ее продольного деления, одна продолжает функционировать в качестве апикальной, а другая входит в слизь тяжа. Дифференцировка клеток таллома у гидруруса выражается в том, что только клетки, содержащиеся в боковых ветвях, способны реактивировать свой жгутиковый аппарат и превращаться в зооспоры весьма характерной тетраэдрической формы, которые покидают слизь с тем, чтобы дать начало новым молодым колониям. Цисты также образуются только в слизи конечных разветвлений колоний. Главный же ствол несет только опорную функцию, и клетки его не участвуют ни в росте, ни в размножении