Распространение и значение

Красные водоросли распространены как в холодных морях, где составляют около 46 % фитобентоса, так и в теплых, где количество их возрастает до 58%.Они встречаются в больших количествах в прибрежных участках и достигают глубины порядка 200 м, куда проникают только коротковолновые лучи спектра, которые они способны поглощать, и фотосинтез возможен благодаря дополнительным пигментам: красному – фикоэритрину и синему – фикоциану. Чем глубже обитают водоросли, тем интенсивней они окрашены в красный цвет.

Красные водоросли в водоеме так же как и бурые дают приют донным беспозвоночным и рыба, которые в их зарослях находят для себя и пищу. Отмирая, они идут в пищу червям, ракообразным и др.

Запасы агаровых водорослей на Черном море, Балтике, севере и Дальнем Востоке составляют более 6000 млн. ц в сыром виде.

Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве. Многие багрянки съедобны и полезны (родимения и порфира). Промышленное использование красных водорослей основывается на присутствии в их оболочках филлокоидов - слизистых веществ из группы полисахаридов. Гелидиум, грацилярия, а у нас - анфельция, филлофора, фурциллярия, родимения служат для получения агара и агароидов. Для его получения водоросли вываривают, пектиновые вещества переходят в раствор и застывают в студень, который высушивают и в виде пластин или кубиков выпускают в продажу. Агар представляет собой смесь различных полисахаридов, сухой агар в горячей воде легко переходит в раствор, а при охлаждении опять застывает, образуя студень. Применение агара очень разнообразно. Его используют в пищевой промышленности при изготовлении мармелада, пастилы, мороженого, сыра и др. В бумажной и текстильной промышленности он используется для придания плотности и глянца бумаге и эластичности и блеска тканям. Затем агар используется в качестве среды для культивирования микроорганизмов и т.д.

Красные водоросли, особенно порфира, родимения употребляются в пищу в большей части Японии, Китае. Она содержит большое количество витаминов А,в1,В2,С. КВ содержат много калия, некоторые – кальций, микроэлементы, поэтому их зола идет на удобрения. Кроме того, красные водоросли вместе с другими водорослями используют для производства водорослевой муки, которая идет на корм скоту и как удобрение.

Запасы агаровых водорослей на Черном море, Балтике, севере и Дальнем Востоке составляют более6000 млн. ц в сыром виде.

Отдел зеленые водоросли

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13  - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

Распространены преимущественно в пресных водоемах и на увлажненных участках суши. Например, хламидомонада, хлорелла, улотрикс, вольвокс. Изредка представители данного отдела встречаются в морях, иногда в почве и на стволах деревьев.

К данной группе относятся одноклеточные и колониальные водоросли планктона, а также многоклеточные виды, составляющие бентос. В составе планктона могут провоцировать «цветение» воды. В этом случае с зелеными водорослями ведут борьбу.

Таллом. Характерной особенностью этих растительных организмов является зеленая окраска талломов, похожая на таковую высших растений, благодаря преобладанию хлорофилла над другими пигментами. Размеры варьируют от несколько микрон до нескольких метров. У представителей группы, кроме одноклеточных, встречаются все морфологические виды слоевищ (талломов): паренхиматозный, монадный, коккоидный, пальмеллоидный, трихальный, сарциноидный, т.д.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Строение клеток. Внутреннее и внешнее строение клеток водорослей разнообразно. Клетки могут быть покрыты клеточной оболочкой или голые. Основной структурный элемент клеточной стенки – целлюлоза. Для некоторых видов водорослей характерно наличие жгутикового аппарата, состоящего из различного числа жгутиков.

В каждой клетке зеленых водорослей имеются хлоропласты. Они отличаются по размерам и форме. Могут быть сетчатыми, кольцевидными, спирально-закрученными, т.д. Строение хлоропластов водорослей сходно с высшими растениями. Благодаря этому, водоросли способны к автотрофному питанию. Есть среди растений этой группы и миксотрофы, которые получают питательные вещества не только в процессе фотосинтеза, но и всасывают растворенные в воде органические вещества. По всему хлоропласту распределены молекулы ДНК в виде небольших сферических образований.

Некоторые представители зеленых водорослей имеют красную или оранжевую окраску из-за скопления вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных – гематохрома. Для ряда сифоновых водорослей свойственно наличие прозрачных амилопластов, содержащих крахмал. Также в цитоплазме и строме хлоропластов могут накапливаться липиды. Важный элемент клеток многих видов водорослей – светочувствительный глазок, благодаря чему клетка способна перемещаться к освещенному месту.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок,- фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта ёи в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва, а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом, а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами.

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями. Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой.

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы. У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы. Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.

Зелёные водоросли (Chlorophyta), отдел (тип) низших растений, характеризующихся зелёной окраской в связи с преобладанием в их клетках хлорофилла. Зеленые водоросли содержат те же пигменты, что и высшие растения (хлорофиллы а и в, каротин и ксантофилл), и почти в таком же соотношении. Есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные зеленые водоросли; последние большей частью нитевидной, реже пластинчатой формы. Некоторые зеленые водоросли имеют т. н. неклеточное строение, т. е. тело их, несмотря на крупные размеры и иногда сложное внешнее расчленение, не разделено на клетки. Подвижные одноклеточные и колониальные формы, а также зооспоры и гаметы зеленых водорослей имеют 2—4, редко больше, жгутика и светочувствительный глазок. Клетки зеленых водорослей одноядерные или реже многоядерные, в большинстве случаев одеты оболочкой преимущественно из целлюлозы. Хроматофоры часто с пиреноидами. Размножение бесполое (зооспорами и неподвижными спорами), половое (изогамия, гетерогамия, оогамия, конъюгация) и вегетативное (одноклеточные — делением тела надвое, многоклеточные нитевидные — участками таллома). Функцию органов полового и бесполого размножения выполняют вегетативные клетки. Спорангии как особые образования извест ны лишь у некоторых дазикладовых, гаметангии — у части дазикладовых и сифоновых. У одних зеленых водорослей одна и та же особь может давать , в зависимости от внешних условий, органы либо бесполого, либо полового размножения, у других существуют спорофиты и гаметофиты, которые могут быть одинакового или разного строения. Мейоз у зеленых водорослей происходит в зиготе.

Зеленые водоросли делят на 2 подотдела: собственно зелёные (Chlorophytina) - половой процесс в виде слияния гамет, и конъюгаты (Conjugatophytina). Первый подотдел делят на 6 классов: протококковые, или хлорококковые(Protococcophyceae или Chlorococcophyceae), вольвоксовые (Volvocophyceae),улотриксовые (Ulotrichophyceae), сифонокладовые (Siphonocladophyceae), дазикладовые (Dasycladophyceae), сифоновые (Siphonophyceae). Известно около 5700 видов зеленых водорослей, объединяемы х в 360 родов. Распространены преимущественно в пресных водах, встречаются и в морях. Немногие зеленые водоросли приспособились к существованию на стволах деревьев, в почве и т.п. (плеврококк, трентеполия и др.). Одноклеточные и колониальные зеленые водоросли входят в состав планктона и, развиваясь в большом количестве, вызывают цветение воды . Ульва, или морской салат, и монострома в Восточной Азии употребляют ся в пищу. Во многих странах разрабатывают наиболее рентабельные методы интенсивного культивирования одноклеточных зеленых водорослей (хлорелла, сценедесмус и др.) в качестве источника пищи и корма, для биологической очистки сточных вод, регенерации воздуха в замкнутых экосистемах (на космических кораблях, подводных лодках) и т.п.

Протококковые водоросли (Protococcophyceae, или Chlorococcophyceae) , класс зелёных водорослей, объединяющий одноклеточные и колониальные формы, лишённые жгутиков в вегетативном состоянии. Бесполое размножение посредством двужгутиковых зооспор или автоспор. У колониальных протококковых водорослей споры в материнской клетке складываются в дочернюю колонию. Половой процесс — чаще изогамия. Протококковые водоросли распространены повсеместно в пресных водоёмах, в почве и на её поверхности, редки в морях. Одни протококковые водоросли живут в слое вищах многоклеточных водорослей и в листьях наземных растений, другие — сожительствуют с грибами в лишайниках. В странах бывшего СССР около 400 видов из 150 родов. Протококковые водоросли служат кормом для водных животных, иногда вызывают цветение воды. Разрабатываются методы промышленного культивирования протококковых водорослей для кормовых, пищевых и др. целей. Важнейшие представители — хлорелла и сценедесмус.

Хлорелла (Chlorella), род микроскопических одноклеточных зелёных водорослей из класса протококковых. Клетки шаровидные или эллипсоидные , с целлюлозной оболочкой, содержащие один пристенный хлоропласт с пиреноидом или без него и одно ядро; запасные продукты — крахмал и масло. Размножение автоспорами. В странах бывшего СССР около 10 видов, распространены повсеместно. Объект массового культивирования в качестве возможного источника пищи и корма, для биологической очистки сточных вод, регенерации воздуха в замкнутых экосистемах (на космических кораблях, подводных лодках).

Сценедесмус (Scenedesmus), род зелёных водорослей из класса протококковых. Образует ценобии (колонии) из 4—16 продолговатых клеток, соединённых боковыми стенками. Поверхность клеток гладкая или с различными выростами, крайние клетки нередко с шипами. Размножается сценедесмус автоспорами, образующимися в каждой клетке по 4, 8 или 16 и там же соединяющимися в новый ценобий. Около 100 видов; обитают в пресных водах. Предпринимаются попытки культивировать сценедесмус в качестве источника пищи и корма

Вольвоксовые (Volvocophyceae), класс одноклеточных или колониальных , подвижных в вегетативном состоянии зелёных водорослей. Клетки вольвоксовых имеют большей частью чашевидный хроматофор с пиреноидом, ядро , красный глазок, пульсирующие вакуоли и 2 (реже 4—8) одинаковых жгутика. У некоторых одноклеточных вольвоксовых известны пальмеллевидное состояние 

(скопление неподвижных клеток, покрытое слизью) и цисты. Колониальные вольвоксовые шаровидные или пластинчатые. Бесполое размножение у одноклеточных вольвоксовых, лишённых оболочки, осуществляется путём продольного деления клеток; у одноклеточных вольвоксовых с оболочкой — зооспорами; у колониальных — путём последовательных делений клеток внутри материнских колоний. Половое размножение — копуляция вегетативных клеток или гамет (изогамия, гетерогамия, оогамия). Развитие зиготы после периода покоя включает мейоз. Вольвоксовые обитают преимущественно в стоячих пресных водоёмах, встречаются и в почве. При массовом развитии вызывают цветение воды. В странах бывшего СССР 52 рода (250 видов) вольвоксовых

Вольвокс (Volvox), род подвижных колониальных зелёных водорослей стоячих пресных вод. В странах бывшего СССР 4 вида. Вольвоксы имеют форму шара до 3 мм в диаметре, на периферии которого в один слой расположено от 200 до 50 тыс. клеток, соединённых между собой протоплазматическими нитями, а полость заполнена жидкой слизью. От каждой клетки наружу отходят два жгутика, колебания которых обеспечивают подвижность В. Для бесполого и полового размножения служат немногие более крупные клетки; половой процесс — оогамия.

Улотриксовые водоросли (Ulotrichophyceae), класс зелёных водорослей . Многоклеточные водоросли с нитевидным или пластинчатым слоевищем, клетки которых имеют 1 ядро и большей частью 1 хлоропласт. Бесполое размножение зооспорами с 4 (реже с 2) жгутиками или неподвижными спорами. Половой процесс изо-, гетеро- или оогамия. Зигота развивается у разных улотриксовых водорослей в покоящуюся спору или в спорофит (одноклеточный или многоклеточный). Цикл развития изоморфный или гетеромор фный. Мейоз происходит в зиготе при дроблении её на зооспоры или при формировании зооспор (спор) в слоевищах, развивающихся из зигот. Гаметофиты в зависимости от условий способны производить гаметы или зооспоры. Улотриксовые водоросли растут в пресных водах и в море; наиболее обширный род — улотрикс. Некоторые морские виды относятся к сверлящим водорослям, живущим в известковом грунте и в раковинах моллюсков. К улотриксовым водорослям относятся ульвовые водоросли.

Улотрикс (Ulothrix), род зелёных водорослей. Имеют вид неразветвлённых прикрепленных нитей из 1 ряда одноядерных клеток с 1 постенным поясковидным хлоропластом с пиреноидами. При размножении в клетках нити образуются зооспоры, споры или изогаметы. Спорофит одноклеточный, иногда на слизистой ножке, производит 4—16 гаплоидных зооспор или спор. Около 25 видов, в пресных и морских водах.

Ульвовые водоросли (Ulvales, Ulvaceae), порядок и семейство зелёных водорослей. Слоевище их пластинчатое (из 1 или 2 слоев клеток), трубчатое или мешковидное (из 1 слоя) и нитевидное (из 2 рядов). Клетки одноядерные. Хлоропласты пластинчатые с пиреноидами. Вегетативное размножение частями слоевищ, бесполое — посредством 2- или 4-жгутиковых зооспор. Гаметы 2-жгутиковые. Половой процесс изогамия или гетерогамия. Зигота прорастает без периода покоя. Мейоз происходит при образовании зооспор. Спорофит и гаметофит имеют одинаковое строение либо один из них микроскопический многоклеточный или одноклеточный. Иногда одна из форм выпадает из цикла развития. Ульвовые водоросли растут в морях , реже в солоноватых и пресных водах. Некоторые виды родов ульва, монострома (Monostroma) и энтероморфа (Enteromorpha) употребляют в пищу. Монострому культивируют в Японии.

Ульва (Ulva), морской салат, род ульвовых водорослей. Слоевище пластинчатое, цельное, рассеченное или разветвленное, длина 30—150 см, состоит из 2 плотно сомкнутых слоев клеток. Около 20 видов, наиболее широко распространены в морях субтропических и умеренных поясов. В морях России — 3 вида. В Японии и некоторых др. странах ульва употребляются в пищу.

Сифонокладовые (Siphonocladophyceae), класс зелёных водорослей. Растения многоклеточные, кустистые с однорядными побегами (иногда дающими анастомозы) или шаровидные, высотой 1—20 см. Клетки сифонокладовых

многоядерные; хлоропласт один, сетчатый, или их много и они мелкие , дисковидные; имеются пиреноиды. Наблюдается сегрегативное деление клеток таллома (образование несколько дочерних клеток внутри материнской). Бесполое размножение зооспорами, реже акинетами (клетка целиком превращается в спору). Половой процесс изогамия, иногда оогамия. Смена форм развития, как правило, изоморфная. Мейоз — при образовании спор, реже гамет. 16 родов, включающих около 300 видов; преимущественно в тропических морях; в странах бывшего СССР 4 рода (около 60 видов). В пресных водах сифонокладовые при массовом развитии засоряют гидротехнические сооружения; используются в пищу водными животными.

Валония (Valonia), род зелёных водорослей, распространённых в тропических морях. Около 10 видов. Слоевище валлонии высотой до 5 см, состоит одной или нескольких крупных многоядерных клеток (до 4 см в диаметре) и мелких ризоидов. Размножение зооспорами или апланоспорами. Мейоз (изучен у 1 вида) происходит при образовании зооспор. Валония используется как объект для изучения внутриклеточных процессов.

Кладофора (Cladophora), род широко распространённых макроскопических зелёных водорослей из класса сифонокладовых. Имеют вид прикрепленных кустиков из ветвящихся нитей, образованных одним рядом многоядерных клеток со слоистой оболочкой и сетчатым хлоропластом. Размножение бесполое (зооспорами) и половое (изогамия). Мейоз происходит при образовании спор или гамет. Известно около 200 видов кладофор, обитающих в морях и пресных 

Сифоновые водоросли (Siphonophyceae), класс зелёных водорослей. Слоевища крупные (до 0,5 м и более), не клеточные (без перегородок) с несколькими ядрами и многочисленными дисковидными хлоропластами. Помимо характерных для всех зелёных водорослей пигментов, сифоновые водоросли содержат сифонеин и сифоноксантин. У сифоновых водорослей семейства Caulerpaceae и Udoteaceae имеются лейкопласты и в оболочке целлюлоза замещена ксиланом, у остальных сифоновых водорослей — маннаном, а лейкопласты отсутствуют. Слоевище сифоновых водорослей нитевидное, шаровидное или расчленённое на цилиндрические и листообразные побеги, иногда обызвествлённое. У Codiaceae появляется подобие тканей: внутри — тонкие бесцветные нити, снаружи — слой крупных пузырей с хлоропластами. Размножение вегетативное, половое и бесполое. Половой процесс — анизогамия, наблюдается гетероморфная смена половой и бесполой форм развития. Около 30 родов, объединяющих 300 видов, растущих в основном в тёплых морях на литорали и до глубины 70 м. В морях России свыше 10 видов из 6 родов. В тропических странах некоторые сифоновые водоросли (например, каулерпу) используют в пищу. В ископаемом состоянии сифоновые водоросли встречаются с ордовика.

Каулерпа (Caulerpa), род зелёных водорослей из класса сифоновых. Около 60 видов, обитающих в тропических и субтропических морях. Таллом каулерпы — одна многоядерная диплоидная клетка, пересечённая так на зываемыми балками (сифональное строение); состоит из стелющейся ветвистой части длиной до 1 м, ризоидов и вертикальных побегов высотой до 30 см. Размножение половое (изогамия) и вегетативное — оторвавшимися частями тела.

Улотриксовые водоросли (Ulotrichophyceae), класс зелёных водорослей . Многоклеточные водоросли с нитевидным или пластинчатым слоевищем, клетки которых имеют 1 ядро и большей частью 1 хлоропласт. Бесполое размножение зооспорами с 4 (реже с 2) жгутиками или неподвижными спорами. Половой процесс изо-, гетеро- или оогамия. Зигота развивается у разных улотриксовых водорослей в покоящуюся спору или в спорофит (одноклеточный или многоклеточный). Цикл развития изоморфный или гетеромор фный. Мейоз происходит в зиготе при дроблении её на зооспоры или при формировании зооспор (спор) в слоевищах, развивающихся из зигот. Гаметофиты в зависимости от условий способны производить гаметы или зооспоры. Улотриксовые водоросли растут в пресных водах и в море; наиболее обширный род — улотрикс. Некоторые морские виды относятся к сверлящим водорослям, живущим в известковом грунте и в раковинах моллюсков. К улотриксовым водорослям относятся ульвовые водоросли.

Улотрикс (Ulothrix), род зелёных водорослей. Имеют вид неразветвлённых прикрепленных нитей из 1 ряда одноядерных клеток с 1 постенным поясковидным хлоропластом с пиреноидами. При размножении в клетках нити образуются зооспоры, споры или изогаметы. Спорофит одноклеточный, иногда на слизистой ножке, производит 4—16 гаплоидных зооспор или спор. Около 25 видов, в пресных и морских водах.

Ульвовые водоросли (Ulvales, Ulvaceae), порядок и семейство зелёных водорослей. Слоевище их пластинчатое (из 1 или 2 слоев клеток), трубчатое или мешковидное (из 1 слоя) и нитевидное (из 2 рядов). Клетки одноядерные. Хлоропласты пластинчатые с пиреноидами. Вегетативное размножение частями слоевищ, бесполое — посредством 2- или 4-жгутиковых зооспор. Гаметы 2-жгутиковые. Половой процесс изогамия или гетерогамия. Зигота прорастает без периода покоя. Мейоз происходит при образовании зооспор. Спорофит и гаметофит имеют одинаковое строение либо один из них микроскопический многоклеточный или одноклеточный. Иногда одна из форм выпадает из цикла развития. Ульвовые водоросли растут в морях , реже в солоноватых и пресных водах. Некоторые виды родов ульва, монострома (Monostroma) и энтероморфа (Enteromorpha) употребляют в пищу. Монострому культивируют в Японии.

Ульва (Ulva), морской салат, род ульвовых водорослей. Слоевище пластинчатое, цельное, рассеченное или разветвленное, длина 30—150 см, состоит из 2 плотно сомкнутых слоев клеток. Около 20 видов, наиболее широко распространены в морях субтропических и умеренных поясов. В морях России — 3 вида. В Японии и некоторых др. странах ульва употребляются в пищу.

Конъюгаты (Conjugatophytina), сцеплянки, подотдел (подтип) зелёных водорослей. У конъюгатов отсутствуют зооспоры; одноклеточные представители конъюгатов лишены жгутиков. Половой процесс — конъюгация — происходит в результате слияния содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. Бесполое размножение осуществляется делением клеток (у одноклеточных) и распадением нитей. Конъюгаты объединяют 2 класса:

Saccodermophyceae (оболочка клеток цельная), который включает порядки мезотениевых и гонатозиговых (представленные одноклеточными и колониальным и организмами), а также порядок зигнемовых, представленный нитчатыми неветвящимися водорослями с хроматофорами в виде спиральных лент (спирогира), 1—2 плоских пластинок (мужоция) или двух звёздочек (зигнема), и Placodermophyceae (клеточная оболочка из 2 или нескольких частей), включающий 1 порядок — десмидиевых. Конъюгаты распространены в пресных водоёмах, зигнемовые часто образуют плавающую на поверхности (или погруженную в воду) «тину»

Десмидиевые водоросли (Desmidiales), порядок зелёных водорослей из

подотдела (подтипа) конъюгат. Около 25 родов (2000 видов). Микроскопические одноклеточные свободно живущие, реже соединённые в нити формы . Клетки десмидиевых водорослей состоят из двух симметричных , в центре расположено одно ядро. В каждой половине клетки находится пластинчатый хроматофор. Размножение — делением в поперечной плоскости на две клетки; половой процесс — конъюгация. Зигота прорастает после половинок периода покоя, давая обычно две новые особи. Десмидиевые водоросли о битают в пресных водах, в основном в торфяных болотах и в водоёмах, бедных известью; некоторые виды встречаются в почве.

Спирогира (Spirogyra), род нитчатых зелёных водорослей из подотдела коньюгат (сцеплянок). Нити спирогиры состоят из одного ряда клеток, содержащих одну или несколько спиральных лент хлоропластов. Размножение вегетативное (нити разрываются на участки) и половое (см. Конъюгация). Около 200 видов. Распространена в пресных стоячих и медленно текущих водах. Образует большие ватообразные скопления на поверхности воды.

Отдельные представители

Хламидомонада

Одноклеточная водоросль, обитающая преимущественно в мелких водоемах, загрязнен-

ных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с

Рис. 61. Жизненный цикл хламидомонады:   А — половое размножение (1 — материнское растение; 2 — образование гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — прорастание зиготы; 6 — зооспора); Б — бесполое размножение (7 — образование зооспор).

крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.

Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры. Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они

выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61).

Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сближаются передними полюсами, их жгутики склеиваются и образуется, так называемая оплодотворяющая трубка. Благодаря ей осуществляется контакт между клетками. Сначала сливается цитоплазма двух клеток, а затем происходит слияние ядер. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой, превращается в зигоспоруи впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.

Рис. 62. Хлорелла.

У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).

Хлорелла

Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеетсячашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь дочерних клеток. После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.

Рис. 63. Спирогира:   1 — слизистый покров; 2 — клеточная стенка; 3 — ядро; 4 — цитоплазма; 5 — пиреноид; 6 — хроматофоры.

Хлорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ — 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины В, С и К и даже антибиотики. Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток. Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального

Рис. 64. Конъюгация спирогиры:   1 — мужская клетка; 2 — женская клетка; 3 — копуляционный канал; 4 — переливание протопласта мужской клетки в женскую; 5 — место слияния двух протопластов; 6 — начало образования копуляционного выроста; 7 — зигота.

объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) были созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.

Спирогира

Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.

Рис. 65. Улотрикс:   1 — молодая нить; 2 — взрослая нить (а — ризоидальная клетка; б — вегетативная клетка; в — начало спорообразования; г — выход зооспор; д — образование гамет; е — выход гамет); 3 — зооспора; 4 — гамета; 5-6 — копуляция гамет; 7 — зигота.

Рост водоросли в длину осуществляется путем поперечного деления клеток.

Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.

Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.

Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу. В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.

Зигота, образовавшаяся в результате оплодотворения, накапливает питательные вещества, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра. Три ядра дегенерируют, а четвертое разрывает клеточную стенку, делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити.