2. Взаимодействие аллельных генов (полное и неполное доминирование, сверхдоминирование, кодоминирование, аллельное исключение)

К основным факторам, влияющим на становление фенотипа организма, относятся свойства генов, различные генные взаимодействия и параметры (условия) внешней среды.

Различают две основных группы взаимодействия генов: взаимодействие между аллельными генами и взаимодействие между неаллельнимы генами. Однако следует понимать, что это не физическое взаимодействие самих генов, а взаимодействие первичных и вторичных продуктов, которые обусловят тот или иной признак. В цитоплазме происходит взаимодействие между белками – ферментами, синтез которых определяется генами, или между веществами, которые образовываются под влиянием этих ферментов.

Аллельными называются гены, которые определяют альтернативные (противоположные) свойства одного признака и расположены в гомологичных хромосомах в одном и том же локусе.

У каждого организма есть по два аллельных гена. Аллельные гены принято обозначать одной буквой латинского алфавита: А, а.

Неаллельные гены определяют разные признаки, расположены в разных (негомологичных) хромосомах или в разных локусах одной хромосомы. Они обозначаются разными буквами латинского алфавита: А, В, С или а, b, c.

Известны следующие формы взаимодействия между аллельными генами: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование и аллельное исключение. 

Основная форма взаимодействия – полное доминирование, которое впервые описано Г.Менделем. Суть его заключается в том, что в гетерозиготном организме проявление одной из аллелей доминирует над проявлением другой. Например, ген карего цвета глаз у человека подавляет ген голубой их окраски.

Значит ли это, что рецессивная аллель полностью подавлена и абсолютно не функционирует? Оказывается – нет. Рецессивный ген проявляется в гомозиготном состоянии.

Многие наследственные заболевания также передаются из поколения в поколение по правилам Менделя: альбинизм, глухонемота, куриная слепота, сахарный диабет, глаукома и др. (см. табл. 1).

Таблица 1 – Наследование признаков у человека

по принципу полного доминирования

Доминантный	Рецессивный
Норма
карие глаза	голубые глаза
темный цвет волос	светлый цвет волос
монголоидные глаза	европеоидные глаза
нос с горбинкой	нос прямой
ямочки на щеках	отсутствие
веснушки	отсутствие
праворукость	леворукость
Rh+	Rh-
Патологические
карликовая хондродистрофия	нормальное развитие скелета
брахидактилия (короткопалость)	норма
нормальное свертывание крови	гемофилия
нормальное цветоощущение	дальтонизм
нормальная пигментация кожи	альбинизм (отсутствие пигмента)
гемералопия (куриная слепота)	норма

Для большинства признаков у животных и человека характерно промежуточное наследование или неполное доминирование.

Неполное доминирование – форма взаимодействия, при которой у гетерозиготного организма (Аа) доминантный ген (А) не полностью подавляет рецессивный ген (а), вследствие чего проявляется промежуточный между родительскими признак.

При неполном проявлении гена гибрид не воспроизводит полностью ни одного из родительских признаков. Выражение признака оказывается промежуточным с большим или меньшим уклонением к доминантному или рецессивному состоянию.

У человека неполное доминирование проявляется при наследовании структуры волос. Ген курчавых волос доминирует над геном прямых волос не в полной мере. И у гетерозигот наблюдается промежуточное проявление признака – волнистые волосы.

При кодоминировании в гетерозиготных организмах каждый из аллельных генов вызывает формирование зависимого от него продукта, то есть оказываются продукты обеих аллелей. Классическим примером такого проявления является наследование групп крови у человека.

       

Сверхдоминирование – когда доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляется сильнее, чем в гомозиготном. Например, у аборигенов Африки доминантный ген серповидноклеточной анемии S в гомозиготном состоянии SS вызывает гибель особей от анемии. Люди с генотипом ss не страдают малокровием, но в местных условиях гибнут от малярии. Гетерозиготы Ss выживают, так как не страдают малокровием и не болеют малярией.

Аллельное исключение – такой вид взаимодействия аллельных генов в генотипе организма, при котором происходит инактивация (потеря активности) одного из аллелей в составе хромосомы, то есть в различных клетках организма наблюдается активность 1 аллеля, 2 аллель «выключен» (ген, отвечающий за образование потовых желез).