Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes), Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые

К эуаскомицетам относится подавляющее большинство сумчатых грибов. Сумки образуются из аскогенных гиф внутри или на поверхности плодовых тел. Они бывают протуникатными и эутуникатными. Плодовые тела трех типов: клейстотеции, перитеции и апотеции. Значительному количеству видов свойственно конидиальное спороношение, а у патогенных видов оно преобладает над сумчатым.

Класс содержит 3 группы порядков: плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты (схема 1). Классификация эуаскомицетов основывается на типах плодовых тел и способах расположения в них сумок.

ПЛЕКТОМИЦЕТЫ

Плодовые тела — клейстотеции обычно шаровидной формы, внутри которых округлые сумки располагаются беспорядочно среди бесплодных клеток. Сумки у них протуникатные, с тонкой, быстро разрушающейся оболочкой. Освобождение аскоспор пассивное. Типичный для этой группы порядок – Эвроциальные.

Порядок Эвроциальные (Eurotiales). К порядку относятся эуаскомицеты с округлыми, мелкими (не более 1–2 мм в диаметре) клейстотециями с беспорядочно расположенными протуникатными сумками непосредственно на мицелии. У немногих видов клейстотеции развиваются в стромах, напоминающих склероции. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные или окрашенные (красные, фиолетовые, коричневые), шаро-, эллипсо- или линзовидные.

В жизненном цикле этой группы грибов существенное место занимает гаплоидная конидиальная (бесполая) стадия развития, которая обычно преобладает в жизненном цикле эвроциальных грибов. Сумчатая стадия – клейстотеций – образуется реже, а у части видов она не обнаружена и тогда такие виды относятся к формальной группе дейтеромикот (Deuteromycota). Другими словами, конидиальные стадии – анаморфы многих сумчатых грибов имеют собственные названия и относятся к группе анаморфных грибов, а их сумчатые стадии к соответствующим группам аскомикота.

К порядку Эвроциальные относится несколько сотен видов, распространенных по всему земному шару. Большинство из них сапротрофы на растительных и животных субстратах, на которых они образуют плесени. Некоторые виды за сравнительно короткий срок могут вызвать разрушение тканей, кожи, ускорить процессы коррозии металлов, повредить оптику и т. д. Известны паразиты растений, животных и человека, нередко вызывающие у последних тяжелые заболевания — дерматомикозы и глубокие микозы. Многие эвроциевые используются для промышленного получения из них антибиотиков, ферментов, органических кислот.

Среди представителей этого порядка наибольшее практическое значение имеют виды формальных родов Реnicillium и Aspergillus.

У родов Реnicillium и Aspergillus многоклеточный, разветвленный, бесцветный или слабоокрашенный мицелий развивается внутри или на поверхности субстрата в виде пушка. Порошистый налет этих плесеней образован их конидиальным спороношением, имеющим характерную форму у каждого из родов. Сумчатые стадии обнаружены у сравнительно небольшого количества видов.

У представителей рода Реnicillium, к которому относятся конидиальные стадии трех родов звроциальных — эупенициллиума (Eupenicillium), таларомицес (Talaromyces) и хамигера (Hamigera), конидиеносец многоклеточный, разветвленный на конце в виде кисточки, с чем связано название «кистевик». Их строение разнообразно: кисточки имеют одну мутовку фиалид на вершине конидиеносца или они двухъярусные и состоят из метул и расположенных на них фиалид (рис. 5, в). Такие кисточки бывают как симметричными, так и асимметричными. Конидии одноклеточные, эллипсовидные, цилиндрические, шаро- или грушевидные, разной окраски.

а в

Рис. 5. Строение конидиальных спороношений: а – Aspergillius, в – Penicillium.

У Aspergillus конидиеносец одноклеточный или с поперечными перегородками, шаро- или булавовидно вздутый на вершине. На поверхности вздутия расположены короткие фиалиды с цепочками отделяемых конидий (фиалоконидий). У некоторых аспергиллов фиалиды находятся не на самом вздутии, а на специальных клетках — профиалидах (рис. 5, а).

Отдельные представители имеют сумчатую стадию спороношения. Плодовые тела (клейстотеций) шаровидные, тонкостенные, светлоокрашенные. Сумки округлые и эллипсовидные. Аскоспоры более или менее дисковидные. Грибы обитают преимущественно в верхних горизонтах почвы или встречаются в виде плесеней зеленого, сизого, голубого, реже других цветов на продуктах растительного происхождения (плоды цитрусовых, томатная паста, настой чая), изделиях из кожи, обоях и т. д.

Виды Aspergillus и Реnicillium широко используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот (лимонная, щавелевая, фумаровая), витаминов (биотин, тиамин, рибофлавин), ферментов (амилаза, протеиназа, липаза, пектиназа, целлюлаза и др.).

Огромное значение имеют виды пеницилл отмеченный (P. notatum) и пеницилл золотистый (P. chrysagenum), являющиеся продуцентами одного из основных антибиотиков — пенициллина. Наиболее известными представителями рода пенициллиум, кроме указанных выше, являются пеницилл камамбер (P. camamberti) и пеницилл рокфор (P. roqueforti), применяемые в производстве сыров. Из представителей рода аспергиллус чаще других встречаются аспергилл черный (A. niger), аспергилл желтый (A. flavus), аспергилл дымчатый (A. fumigatus), аспергилл разноцветный (A. versicolor) и др.