1.Глікогеноліз. Запасним полісахаридом в тканинах людини є глікоген.
Процес розпаду глікогену називається глікогенолізом. Цей процес може здійснюватися або шляхом гідролізу, абофосфоролізу.
Фосфороліз є основним шляхом розпаду глікогену, його каталізує фермент глікогенфосфорилаза, що відноситься до класу трансфераз.
Глікогенфосфорилаза відщеплює залишки глюкози з нередукуючого кінця глікогену (рис. 5) і переносить їх намолекулу фосфорної кислоти з утворенням глюкозо-1-фосфату:=
Глюкозо-1-фосфат швидко ізомеризується, перетворюючись на глюкозо-6-фосфат, який у печінці гідролізуєтьсяфосфатазами до глюкози і фосфорної кислоти
Процес фосфоролізу глікогену тонко регулюється. Регуляція активності глікогенфосфорилази носить каскаднийхарактер, в якому можна виділити кілька видів регуляції ферментативної активності:
1) гормональна (глюкагон в печінці, адреналін у м’язах); 2) алостерична;
3) протеїнкіназні реакції (в даному випадку – фосфорилювання бічного радикалу серину в глікогенфосфорилазі).
Гідроліз глікогену каталізується ферментами амілазами, які відносяться до класу гідролаз. В результаті гідролізуглікоген розщеплюється до вільної глюкози:
Гідролітичний розпад глікогену відбувається, як правило, в печінці. Глюкоза, отримана при фосфоролізі і гідролізіглікогену, поступає у різні тканини і органи організму, де піддається подальшому розпаду. Таким чином, глікоген печінки служить джерелом глюкози для всього організму, а глікоген м’язів, мозку розпадається до глюкозо-6-фосфату, який використовується у цих тканинах.
Біосинтез глікогену
У незначній мірі біосинтез глікогену (глікогенез) відбувається майже у всіх тканинах організму, проте найбільше він виражений у печінці та м'язах. Цей процес розпочинається із глюкозо-6-фосфату, що утворюється із глюкози вгексокіназній або глюкокіназній реакції. Частина глюкози, що поступає в організм із їжею, спочатку поглинаєтьсяеритроцитами, які використовують її для отримання енергії у процесі молочнокислого бродіння. Утворений лактат у гепатоцитах перетворюється до глюкозо-6-фосфату в процесі глюконеогенезу.
Метаболічні шляхи біосинтезу та розпаду певних сполук зазвичай відрізняються принаймні деякими із реакцій. Метаболізм глікогену був першим відкритим прикладом цього важливого принципу. 1957 року Луїс Лелуар встановив, що в процесі глікогенезу використовується не глюкозо-1-фосфат, а уридиндифосфатглюкоза.
Глюкозо-6-фосфат спершу перетворюється до глюкозо-1-фосфат під впливом фосфоглюкомутази. Продукт цієї реакції стає субстратом для ферменту УДФ-глюкозофосфорилази, яка каталізує реакцію:
Глюкозо-1-фосфат + УТФ → УДФ-глюкоза + ФФн.
Оскільки пірофосфат відразу розщеплюється неорганічною пірофосфатазою, то рівновага реакції сильно зміщена в сторону утворення УДФ-глюкози. Остання є субстратом для глікогенсинтази, що переносить залишок глюкози на нередукуючий кінець молекули глікогену.
Утворення бічних гілок забезпечує гілкозил-(4→6)-трансглікозилаза (розгалужуючий фермент). Вона відщеплює від гілки, що містить більше 11 мономерних одиниць 6—7 останніх і переносить їх на C6 гідроксильну групу залишку глюкози у більш внутрішньому положенні на тій самій або іншій гілці. Таким чином відбувається галуження, необхідне для кращої розчинності глікогену, та доступу більшої кількості ферментів синтезу та розщеплення до нередукуючих кінців.
Глікогенсинтаза може синтезувати глікоген тільки за умови наявності праймера — готового полімеру глюкози із принаймні шістьма мономерними одиницями. Утворення молекул глікогену de novo можливе тільки завдяки білкуглікогеніну, що виступає одночасно і «затравкою», на якій збираються нові гілки глікогену і ферментом, що каталізує початок утворення перших із них.
Глікогенез та глікогеноліз мають складну систему регулювання на кількох рівнях. Багато із ферментів, що беруть участь у цих процесах є алостеричними і можуть змінювати свою активність пристосовуючись до потреб клітини. Кількість запасів глікогену також регулюється на гормональному рівні для підтримання гомеостазу цілого організму.