10. Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение

Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых гамет. Только при этом процессе происходит создание новых комбинаций генов, происходящих от двух разных особей и, таким образом, этот процесс является эволюционно более прогрессивным.

Оплодотворение восстанавливает диплоидный набор хромосом, характерный для клеток данного вида животного. Оплодотворенное яйцо называется зиготой. Зигота – начальный этап развития нового организма.

В процессе оплодотворения условно выделяют 4 фазы:

1. Сближение гамет.

2. Проникновение спермия в яйцеклетку.

3. Активация яйцеклетки.

4. Сингамия.

1. Сближение гамет. Осуществляется за счет внешних и внутренних факторов:

1. Координируется процессами гаметогенеза у мужчин и женщин, и одновременно наступает стадия готовности к оплодотворению.

2. Приспособления, связанные с осеменением и совокуплением, которые обеспечивают попадание созревших половых клеток в места, где происходит оплодотворение.

3. Избыточная продукция сперматозоидов по сравнению с числом женских половых клеток.

4. Крупные размеры яйца, которые способствуют повышению вероятности столкновения со сперматозоидом.

Сближение происходит за счёт пассивного движения яйцеклетки (ооцита с   оболочками) вместе с током жидкости (по яйцеводу к матке) и активного направленного движения сперматозоидов. Одновременно происходит капацитация. Этому способствуют гормоны - адреналин (содержится в семенной жидкости) и прогестерон (выделяется яичником).

В процессе эволюции вырабатывается два механизма сближения:

1. Видоспецифическое привлечение спермиев, родственно хемотаксису. Механизмы хемотаксиса у разных животных различны, но у некоторых животных они идентифицированы. Установлено, что яйцеклетка и сперматозоид вырабатывают химические вещества, которые названы гамоны: гиногамоны, андрогамоны. Яйцеклетка выделяет два вида гиногамонов: гиногамон I и гиногамон II.

Гиногамон I – низкомолекулярные вещества небелковой природы, выделяемые яйцевыми оболочками. Активируется движениями сперматозоидов.

Гиногамон II – видоспецифические вещества белковой природы, предположительно гликопротеиды, которые вызывают склеивание сперматозоидов путем реакции с выделяемым сперматозоидом комплементарным веществом – андрогамоном II. Его молекулы встроены в поверхностную оболочку сперматозоида. Биологический смысл этой реакции связан с предохранением яиц от проникновения в них избыточного числа сперматозоидов.

Андрогамон I – вещество небелковой природы, которое является антагонистом гиногамона I и подавляет подвижность сперматозоидов.

2. Видоспецифическая их активация. Основной этап осуществляется в момент контакта акросомного выроста спермия с наружной поверхностью желточной оболочки. Белок акросомы, при посредстве которого происходит это узнавание, называется бендином. На оболочке яйцеклетки имеются рецепторы, соответствующие данному белку и, таким образом, происходит процесс узнавания.

Большое значение представляют особенности поверхностей взаимодействующих гамет, и узнавание спермиев происходит по наличию специальных молекул в оболочке яйца.

Также установлено, что молекулы спермия после эякуляции не способны к акросомной реакции. Для ее осуществления им необходимо некоторое время нахождения в половых путях самки. Спермий в этот момент проходит процесс капоцитации, т. е. приобретает оплодотворяющую способность. В это время изменяется структура липидов клеточной мембраны. На поверхности спермия, не прошедшего капоцитации, находятся углеводы, которые препятствуют его проникновению к яйцу.

2. Проникновение спермия и семенной плазмы спермия в ооцит. Вслед за узнаванием спермия желточной оболочкой яйца происходит лизис желточной оболочки в области головки спермия, в результате чего плазматические мембраны спермия и яйцеклетки сливаются. У некоторых яиц проникновение спермия происходит только через особое отверстие – микропиле. Оно образуется на оболочке яйца. Для большинства животных характерна акросомная реакция.

При соприкосновении с яйцом оболочка акросомы разрушается и выбрасывается тонкая акросомная нить, которая проникает через оболочки яйца, образуя конус оплодотворения. По мере проникновения головки сперматозоида акросомная нить исчезает. Общее название ферментов акросомы – сперматолизины. У млекопитающих это в основном гидролитические ферменты, содержащие гиалуронидазу и трипсин.

После растворения оболочки содержимое сперматозоида изливается в яйцеклетку. В эту фазу развиваются реакции предотвращения полиспермии. Существует два механизма защиты:

1. Быстрая реакция, которая осуществляется путем электрических изменений в плазматической мембране. Электрического тока у млекопитающих не обнаружено.

2. Более медленная реакция, вызванная экзоцитозом кортикальных гранул. Кортикальная реакция характерна для всех видов животных.

После контакта спермия с плазматической мембраной яйца эти гранулы сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое в область между мембраной и желточной оболочкой. В результате желточная оболочка отделяется от поверхности яйца и с этого момента ее называют оболочкой оплодотворения.

У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но выделяющиеся вещества изменяют рецепторы сперматозоидов на прозрачные оболочки, они больше не удерживаются на поверхности яйца.

3. Активация метаболизма яйцеклетки. Зрелое яйцо метаболически индифферентно. Спермии запускают ранние и поздние реакции активации яиц, всегда обуславливается повышением концентрации свободных ионов кальция в цитоплазме.

У некоторых животных ионы кальция поступают из внешней среды, у большинства – из внутренних депо.

Биохимические изменения:

1. Возрастает потребление кислорода.

2. Усиливается углеводный обмен, накапливается гликоген.

3. Увеличивается содержание свободных аминокислот, они характеризуют усиление процессов диссимиляции.

4. Резко возрастает фосфатный, калиевый и кальциевый обмен.

5. Изменяется активность протеолитических ферментов.

Все это приводит к готовности к интенсивному синтезу белков. Матрицами служат иРНК, синтезируемые в процессе развития яйцеклетки.

Активация и ооплазматическая сегрегация. Она характеризуется интенсивным перемещением составных частей цитоплазмы яйца. Эти процессы создают определенную пространственную организацию будущего зародыша. У разных видов протекает неодинаково. У некоторых она завершается до начала дробления, у других продолжается и в период дробления.

4. Слияние генетического материала, или сингамия. Ядро яйца после завершения второго деления созревания приобретают пузырчатую форму – женский пронуклеус.

Сперматическое ядро уже в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется вмужской пронуклеус, его ядерная оболочка распадается на мелкие пузырьки, возможно, воздействие цитоплазмы яйца на компоненты хроматина спермия.

Происходит замена белков и деконденсация хроматина спермия, далее по периферии хроматической массы выстраиваются новые мембранные пузырьки и образуют новую оболочку мужского пронуклеуса. Мужской пронуклеус совершает поворот на 180° и центриоли оказываются между пронуклеусами.

Микротрубочки, отходящие от центриоли спермия, удлиняются и приходят в контакт с женским пронуклеусом, после чего они сближаются. Синтез ДНК инициируется либо на стадии пронуклеусов, либо после образования ядра зиготы.

У млекопитающих процесс сближения пронуклеусов продолжается около 12 часов.У человека пронуклеусы в единое ядро не сливаются.

11. Стадии оплодотворения (см. предыдущий вопрос)