3. Гормональная регуляция сперматогенеза

Синтез и секреция мужских половых гормонов регулируется гипоталамо-гипофизарной системой по механизму отрицательной обратной связи. Секреция лютеинизирубщего (ЛГ) и фолликулостимулирующего (ФСГ) стимулируется гонадотропин-рилизинг гормоном. В препубертатный период секреция андрогенов подавляет по механизму отрицательной обратной связи секрецию гонадотропина до начала пубертатного периода, когда гипофизарные клетки становятся менее чувствительными к ингибирующему действию циркулирующих в крови андрогенов. Эта потеря чувствительности приводит к циклически импульсному освобождению ЛГ и ФСГ. ЛГ, связываясь с рецепторами клеток Лейдига, стимулирует образование тестостерона интерстициальными клетками Лейдига, а ФСГ, связываясь с рецепторами клеток Сертоли в семенниках, стимулирует сперматогенез.

В этих клетках находятся рецепторы ФСГ, через которые активируется выработка андрогенсвязывающего белка (АСБ). Комплекс тестостерона с этим белком оказывает влияние на сперматогенез.Т естостерон замыкает отрицательную обратную связь на уровне гипофиза и гипоталамуса, уменьшая частоту секреторных импульсов ЛГ. Торможение секреции ФСГ аденогипофизом происходит под действием белка ингибина, вырабатываемого клетками Сертоли. ФСГ стимулирует синтез этого белка, который по механизму отрицательной обратной связи тормозит дальнейшую секрецию ФСГ. (Клетки Сертоли вырабатывают и белок активин, который обладает противоположным действием (механизм положительной обратной связи, на рисунке не показано)).

4. Оогенез

Процесс развития женских половых клеток называется оогенезом. Количество образующихся яйцеклеток у млекопитающих на много порядков меньше, чем сперматозоидов.В результате оогенеза возникают клетки – ооциты (яйцеклетки), содержащие Х-хромосому. Оогенез включает 3 стадии:

1. Размножение. Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения, в ходе клеточного цикла синтезируют ДНК и митотически делятся. В женском организме фаза размножения инициируется и завершается еще в эмбриогенезе. К окончанию данной фазы в каждом яичнике плода заключено 6 – 7 млн. овогоний.

2. Рост. Период роста. Длится очень долго – недели, месяцы, годы. Различают 2 этапа – малый (медленный) рост – накопление веществ в цитоплазме и большой (быстрый) рост – вителлогенез – накопление питательного желтка. Малый рост происходит в эмбриогенезе, а большой рост – после полового созревания, в репродуктивном периоде. Глубокие изменения претерпевает ядро, оно набухает. Размеры клеток колоссально возрастают. Овоцит первого порядка вступает в период созревания, или мейоз.

3. Созревание. В овогенезе половые клетки останавливаются в стадии диакинеза под влиянием мейозингибирующей субстанции, и могут прибывать в ней несколько лет – стационарная стадия профазы I деления мейоза. Женские половые клетки выходят из стационарного состояния и продолжают своё развитие в разные периоды репродуктивного возраста. Многие из них погибают. Фактором, стимулирующим продолжение мейоза является мейозстимулирующая субстанция, вырабатываемая фолликулами яичников.

Собственно мейоз включает в себя два последовательных деления созревания:

1. Редукционное.

2. Эквационное.

Профаза I деления мейоза в сперматогенезе и оогенезе включает 5 стадий:

1. Лептотена. Реплицированные хромосомы деспирализуются и принимают вид длинных и спутанных нитей.

2. Зиготена. Гомологичные по отцовской и материнской линиям хромосом сближаются, соединяются попарно – конъюгируют, образуются биваленты. При конъюгации контактируют друг с другом строго гомологичные хромосомы.

3. Пахитена. Хромосомы обмениваются геномами и группами генов – кроссинговер.

4. Диплотена. Гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, но между ними сохраняется связь в области центромеры благодаря хиазмам.

5. Диакинез. Заключительная стадия профазы I деления мейоза, характеризуется спирализацией и укорочением хромосом.

Метафаза I деления мейоза. Тетрады хроматид выстраиваются по экватору. Распределение отцовских и материнских хромосом абсолютно случайно. Исчезает ядерная мембрана. Возникает веретено деления.

В процессе анафазы и телофазы в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной хромосоме от каждого бивалента. Это происходит потому, что при I делении мейоза центромера каждого бивалента не расцепляется, и каждый бивалент имеет собственные кинетохоры, которые контактируют с веретеном деления.

Таким образом, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом, в связи с чем деление названо редукционным. При этом делении одно ядро увлекает с собой большую часть цитоплазмы, а на долю другого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется только одна полноценная клетка – овоцит второго порядка, и вторая крошечная – направительное, или редукционное тельце, которое может делиться на два.