Серозная оболочка (хорион)
Серозная оболочка находится над амниотической. В ней расположение листков обратное: эктодермальный листок обращён кнаружи, а париетальный листок мезодермы -внутри. Данная оболочка у яйцекладущих участвует в снабжении эмбриона кислородом.
Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие:
Серозная оболочка граничит с подскорлуповой и скорлуповой оболочками, богатыми порами, через которые поступает кислород в сосуды серозной оболочки и из них в пупочные сосуды идущие к телу зародыша. Серозная оболочка в ходе эмбрионального развития более тесно прилегает к подскорлуповой пленке на тупом конце яйца, где имеется воздушная камера. В результате срастания стенок аллантоиса и серозной оболочки (иногда также именуемой хорионом) возникает обильно пронизанная кровеносными сосудами оболочка – хориоаллантоис.
Плацентарные млекопитающие:
Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт приобретает двухслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся по периферии эмбриобласта внезародышевая мезодермаа подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезодермальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку. Затем в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами – разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.
Аллантоис
Аллантоис начинает формироваться как вырост в заднем отделе первичной кишки. Он образован теми же двумя листками (внезародышевой локализации), что и желточный мешок - висцеральным листком мезодермы и энтодермой. Затем аллантоис, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и серозной оболочкой. Аллантоис участвует в выделении продуктов обмена зародыша и в газообмене.
Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие:
Когда пупочный стебелек еще достаточно широк, из вентральной стенки задней кишки возникает слепой энтодермальный вырост, покрытый висцеральным листком несегментированной мезодермы – аллантоис. Постепенно разрастаясь, он занимает пространство между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, т.е. располагается в экзоцеломе. Аллантоис представляет собой вместилище для конечных продуктов азотистого обмена – мочевины и мочевой кислоты, а благодаря развитой сосудистой сети он вместе с серозной оболочкой участвует в газообмене. Аллантоис с разветвлениями пупочных сосудов сильно разрастается по всей поверхности серозной оболочки, в результате увеличивается площадь контакта с кислородом атмосферы, поступающего через поры скорлупы, а следовательно и скорость газаобмена. При вылуплении наружная, большая, часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя сохраняется в виде мочевого пузыря.
Плацентарные млекопитающие:
А
ллантоис
представляет собой небольшой пальцевидный
отросток в каудальном отделе зародыша,
врастающий в амниотическую ножку. Он
является производным стенки кишки и
состоит из внезародышевой энтодермы и
висцерального листка спланхнотома. У
млекопитающих аллантоис не достигает
значительного развития, но его роль в
обеспечении питания и дыхания зародыша
все же велика, так как по нему к хориону
растут сосуды, располагающиеся в пупочном
канатике. Проксимальная часть аллантоиса
располагается вдоль желточного стебелька,
а дистальная, разрастаясь, врастает в
щель между амнионом и хорионом. Это
орган газообмена и выделения. По сосудам
аллантоиса доставляется кислород, а в
аллантоис выделяются продукты обмена
веществ зародыша. На 2-м месяце эмбриогенеза
аллантоис редуцируется и превращается
в тяж клеток, который вместе с редуцированным
желточным пузырьком входит в состав
пупочного канатика.
У рыб из внезародышевых органов имеется только желточный мешок, а у пресмыкающихся и птиц - 4 образования: желточный мешок, амнион, серозная оболочка и аллантоис.
Состав стенок внезародышевых органов
Стенка желточного мешка |
Внезародышевая энтодерма (гипобласт) - изнутри; мезенхима - снаружи. |
Стенка амниотического пузыря |
Внезародышевая эктодерма - изнутри, мезенхима - снаружи. |
Стенка хориона |
Трофобласт (тоже внезародышевая эктодерма) - снаружи, мезенхима - изнутри. |
Зародышевые оболочки высших позвоночных — провизорные органы, временно функционирующие в период эмбриогенеза.
Амнион и другие оболочки гомологичны у рептилий, птиц и млекопитающих, благодаря чему этих животных называют амниотами (рыб и амфибий относят к анамниям).
Пупочный канатик (пуповина)
Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного пузырька и аллантоиса.
Слизистая соединительная ткань, получившая название «вартонова студня», обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.
Иммуноцитохимическими методами установлено, что в кровеносных сосудах пупочного канатика, плаценты и эмбриона существуют гетерогенные гладкие мышечные клетки (ГМК). Последние обеспечивают медленные тонические сокращения вен.