19. Развитие и строение внезародышевых оболочек (провизорных органов)

Внезародышевые оболочки выполняют в процессе развития зародыша жизненно важные функции, но они почти не принимают участия в формировании структур самого зародыша (поэтому они и называются внезародышевыми оболочками).

Выделяют 4 внезародышевые оболочки:

1 – амнион, окружает зародыш, защищая его от механических повреждений, и обеспечивает водную среду для его развития;

2 – хорион или сероза, представляет собой самую наружную оболочку, окружающую зародыш вместе со всеми другими зародышевыми оболочками;

3 – желточный мешок, наполнен нераздробившимся желтком и выполняет роль первичного органа дыхания и органа пищеварения зародыша;

4 – аллантоис, соединен с задней кишкой, в нем накапливаются продукты обмена веществ зародыша. У млекопитающих хорион развивается в плаценту, обеспечивающую связь матери с плодом.

1. Желточный мешок

Желточный мешок – наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. Он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (висцеральным листком спланхнотома).

Желточный мешок выполняет следующие функции:

1. в его стенке впервые образуются клетки крови (из мезодермального зачатка),

2. здесь впервые обнаруживаются предшественники половых клеток (которые затем перемещаются в закладки гонад),

3. содержимое желточного мешка - источник строительного материала для зародыша (трофическая функция).

• Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие:

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. Энтодермальные клетки желточного мешка дифференцируются в эпителиальные, обладающие ворсинками, что увеличивает площадь всасывания желтка. У зародышей с большим количеством желтка желточный мешок принимает участие в питании. У птиц, в мезодерме желточного мешка развивается сосудистая сеть. В висцеральном листке агрегация мезенхимы приводит к возникновению кровяных островков. Мезенхимные клетки, расположенные по краю островков удлиняются, из них образуются эндотелиальные клетки кровеносных капилляров, а из мезенхимных клеток, находящихся в центре островка, развиваются гемацитобласты. Из гемацитобластов в дальнейшем формируются первичные эритробласты, а из последних, путем дифференцировки, образуются первичные эритроциты. Таким образом, в стенках желточного мешка возникают первые очаги внутрисосудистого кроветворения.

Капилляры, возникающие в кровяных островках сливаются вместе и в результате образуется желточный круг кровообращения, который в начале развития обеспечивает зародыш питательным материалом и кислородом. И кровь, и сосуды в стенке желточного мешка образуются раньше чем в теле зародыша. Зародышевые сосуды возникают в виде полых трубок, не содержащих кровяных клеток.

Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка, а затем попадает в сосуды и с током крови разносится по всему телу зародыша. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу шестых суток после вылупления полностью рассасывается.

• Плацентарные млекопитающие:

К 12-му дню развития зародыша клетки гипобласта разрастаются и под зародышевым щитком образуют первичный желточный мешок, который имеет вид пузырька –первичный желточный пузырёк. Снаружи оба пузырька окружены слоем клеток внезародышевой мезодермы, которые в одном лишь месте – в будущем заднем конце зародыша – переходят на внутреннюю поверхность трофобласта, образуя поддерживающий стебелек, или амниотическую ножку. В амниотическую ножку в дальнейшем будет врастать аллантоис, соединяясь с хорионом.

На 13-14-й день после оплодотворения энтодерма зародыша сворачивается в кишечную трубку, а внезародышевая эктодерма образует постоянный, или дефинитивный, желточный мешок. Энтодерма первичной кишки зародыша остается связанной с внезародышевой энтодермой желточного мешка, или желточной энтодермой, лишь в одном месте при помощи широкого желточного протока. Внезародышевая мезодерма вначале заполняет всю полость зародышевого пузырька, в дальнейшем между клетками мезенхемы возникают небольшие полости, наполненные жидкостью, при слиянии которых образуется полость, расположенная вокруг зародыша –экзоцелом (внезародышевый целом). Желточный пузырек в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недедели развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т. е. гематотрофное питание. Затем желточный мешок подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте.

Туловищная складка образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы на границе зародышевого и внезародышевого материала. Вершина складки направлена внутрь и проходит между телом зародыша и желточным мешком. По мере продвижения туловищной складки тело зародыша приподнимается над желтком и втягивает внутрь зародышевую (кишечную) энтодерму – возникает вентральная стенка туловища и кишечная трубка, которая остается соединенной с желточным мешком при помощи желточного (пупочного) стебелька. Одновременно формируется желточный мешок из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно окружают желток. Возникает туловищная складка у головного конца, а затем постепенно распространяется по направлению к хвосту зародыша.

Параллельно с образованием туловищной складки возникает амниотическая складка, вершина которой направлена вверх (существуют две амниотические складки – головная и хвостовая, которые растут навстречу друг другу). Амниотические складки смыкаются над телом зародыша. В их образовании участвуют эктодерма и париетальный листок мезодермы. В результате возникают две оболочки: 1) амниотическая, окружающая одноименную полость, и 2) серозная, ограничивающая внезародышевый целом (экзоцелом).

2. Амнион

Амниотическая (или водная) оболочка непосредственно покрывает зародыш. В ней эктодермальный листок обращён внутрь (к зародышу), а париетальный листок мезодермы - кнаружи. Данная оболочка отграничивает амниотическую полость, в которой пространство между оболочкой и зародышем заполнено жидкостью. Последняя играет трофическую и защитную роль.

• Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие:

Первоначально амниотическая полость имеет вид узкой щели, но по мере накопления в ней жидкости размеры ее увеличиваются. Из мезодермы, покрывающей амниотический мешок, развиваются мышцы, которые своими сокращениями обеспечивают движение амниотической жидкости.

Амниотическая жидкость омывает тело зародыша и не позволяет накапливаться на кожных покровах продуктам метаболизма, а также защищает зародыш от механических повреждений. Благодаря ей растущие части тела находятся во взвешенном состоянии и не мешают развитию друг другу.

Амниотическая полость сообщается при помощи узкого серозо-амниотического канала, находящегося в каудальном конце зародыша с экзоцеломом. Через этот канал в амниотическую полость поступает белок, который зародыш заглатывает, начиная с 13 дня развития. С этого времени начинается парентеральный способ питания, соответствующий ранней дифференцировке пищеварительного тракта зародыша. По мере увеличения амниона защитные функции белка постепенно сводятся к нулю, он уплотняется и смещается к узкой части яйца, откуда по серозоамниотическому каналу поступает в амнион. Оказавшийся в кишечнике зародыша белок, благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам, играет иммунологическую роль и влияет на процессы дифференциации стенки кишки.

• Плацентарные млекопитающие:

Амнион – временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе млекопитающих он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта. Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезародышевой эктодермы и мезодермы.

Амнион быстро увеличивается, и его мезодермальная ткань входит в контакт с мезодермальной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки – выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.