III Пострепликативная, или рекомбинационная, репарация.

Этот способ восстановления целостности ДНК заключается в репарации пробелов, образующихся в дочерних цепях напротив не удаленных в ходе репликации димеров пиримидинов. Основная часть таких пробелов репарируется путем рекомбинационных обменов между двумя сестринскими молекулами ДНК.

В клетках процесс пострепликативной репарации контролируется по крайней мере 17 генами. Процесс происходит следующим образом. 1. Из комплементарной нити матричной ДНК (она была свободна от дефектов), на которой репликация уже завершена, с помощью белка RecA вырезается участок ДНК, равный по длине участку бреши, и встраивается в эту брешь. 

2. Затем лигазы соединяют концы вставленного фрагмента с концами нормально синтезированного участка дочерней нити. После этого другие ферменты репарации устраняют дефект в исходно повреждённой нити, и ДНК восстанавливает правильную последовательность нуклеотидов. 

3. Одновременно брешь, оставшаяся после вырезания участка из материнской нити застраивается ДНК полимеразой I и концы соединяются лигазой.

IV SOS-репарация

Если клетка подошла к моменту репликации ДНК, но в ней остались повреждения, которые ни одна из систем репарации не смогла устранить, то удвоение ДНК застопорится на первой же ошибке. Если таких не устранённых повреждений в ДНК много, клетка должна погибнуть. В подобных условиях в клетке активируется еще один механизм репарации SOS-репарации. При SOS-репарации индуцируется синтез специальных белков. Они присоединяются к ДНК-полимеразному комплексу и делают возможным построить дочернюю ДНК напротив дефектных звеньев матричной цепи. В результате SOS-репарации клетка спасается на этом этапе: ее ДНК оказывается удвоенной, хотя и с ошибкой, и теперь может произойти клеточное деление. Но если её жизненно важные функции все-таки безнадежно испорчены, такая клетка позже все равно погибнет.

С дефектами систем репарации связаны некоторые наследственные болезни человека. Так, в 1968 г. Дж. Кливер нашел, что причиной неизлечимой болезни – пигментной ксеродермии являются дефекты разных репарирующих систем. У носителей болезни под действием обычного солнечного света, в котором всегда присутствуют УФ-лучи, на коже возникают красные пятна, которые постепенно переходят в незарастающую коросту, чаще всего трансформирующуюся в раковые опухоли.