Фітопатологія_конспект лекцій

методи лісопатологічних обстежень, прогноз хвороб. Та спеціальну частину – це хвороби плодів та насіння, сходів та сіянців; хвої і листя, некрозні, судинні, ракові хвороби гілок та стовбурів, кореневі та стовбурові гнилі.

Хвороба – це складний динамічний процес, який характеризується порушенням фізіологічних функцій, зміною структури та зниженням продуктивності і залежить від властивостей рослини, патогена та умов навколишнього середовища.

Патоген – організм, здатний спричинити хворобу. Збудник хвороби – патоген, що спричинив захворювання.

Патологічний процес. Характеризується змінами в обміні речовин, порушенням дихання, фо тосинтезу, транспірації, відтоку асимілянтів із листків у коріння, тобто патологічний процес пов’язаний зі змінами внутрішніх тканин і клітин, які супроводжуються порушенням їх фізіологічних функцій.

За причиною виникнення (етіологією) – інфекційні та неінфекційні За тривалістю процесу – гострі й хронічні За локалізацією – місцеві (локальні) і загальні (дифузні)

За періодами росту рослин – хвороби сходів, сіянців, молодняків, середньовікових, пристигаючих і стиглих деревостанів

За зовнішніми ознаками (симптомами) – в’янення, плямистості, пухлини, виразки В’янення – В’ЯНЕННЯ – це порушення водного балансу у рослині з втратою тургорного тиску, тобто це

дисбаланс, стан при якому надземна частина витрачає більше, ніж її надходить через кореневу систему. В’янення може викликатися як ін-фекційними, так і неінфекційними причинами. Даний тип хвороби викликається гри-бами, бактеріями і виявляється як на однорічних рослинах, так і на багаторічних де -ревних породах. Інфекційне в’янення викликають гриби із роду Fusarium, Alternaria, Botrytis, Phytophthora (це Ви мабуть бачили у розсадниках, полягання 1-3 тижневих сіянців хвойних і листяних порід, а в більш дорослих рослин – в’янення листків, квіток і зав’язі). При інфекційному уражені утворюється перетяжка, закупорюються судини. На поперечному перерізі добре видно побурівши судини у вигляді кільця. За цією ознакою легко відрізнити уражені грибами рослини від рослин не паразитарного в’янення. Неінфекційне в’янення визивається несприятливими ґрунтовими умовами, недостачею або надлишком вологи, механічним пошкодженням, дією високих темпе -ратур і весняних заморозків.

Приклад капуста в пробірках.

Удушення (задуха) – сіянці сосни) – це процес, який виникає після обволікання пло -довими тілами (Thelephora terrestris) рослину, що перешкоджає нормальному прохо -дженню фізіологічних процесів (диханнню, транспірації, фотосинтезу).

Збудник - Thelephora terrestris Ehrenb

Трахеомікоз – це закупорення судин міцелієм гриба або продуктами його життєді-яльності, або утворення внутрішньосудинних пухлини при подразненні внутрішніх клітин грибом. Уражені судин и мають чорне забарвлення. Для деревини хвороба смертельна.

Збудник – Geratocystis roboris (графіоз ільмових і трахеомікоз дуба).

Повне або часткове руйнування окремих органів рослин Гнилі (тверді і м'які, мокрі й сухі) – це розм’якшення (мацерація) окрем их діля-нок тканин з втратою міцності, що

викликається переважно грибами та бактеріями, іноді – лишайниками.

Одна із поширених типів хвороб –¬ ГНИЛІ – це розм’якшення (мацерація) ок-ремих ділянок тканин з втратою міцності, що викликається переважно грибами та бактеріями, іноді – лишайниками. Гнилі бувають тільки інфекційні, не інфекційних гнилей не існує. Розрізняють мокрі та сухі гнилі. Мокрі гнилі зустрічаються на плодах та насінні, а сухі гнилі на деревних породах. Загалом, гриби спричиняють переважно сухі гнилі деревини, а бактерії – мокрі гнилі.

Збудник – Monilia fructigena – моніліоз яблуні і груші – збудник гнилі плодів яблуні та груші, Botritis – збудник гнилі цибулі).

КЛАСИФІКАЦІЯ ГНИЛЕЙ ДЕРЕВИНИ Деревина має сухий тип гниття, яке спри-чиняється дереворуйнівними грибами класу базидіоміцети Basіdiomycetis.

За кольором:

Білі (гнила деревина світліша за здорову) представник збудника Phellinus tremulae;

Бурі (гниль темніша за здорову і розпадається на призми, що є діагностичною озна -кою) представник Daedalea guercina

Строкаті (гнила деревина бура зі скупченнями міцелію в тріщинах Inonotus dryophi-lus /Berk./ Murr., syn. Polyporus dryophilus Berk)

За характером гниття:

Корозійні (білі) (соснова губка, ялинова губка, трутовик Гартига, опеньок осінній, справжній, несправжній, кленовий дубовий трутовик (Деревина стає легкою, м’якою, волокнистою, набуває ямчато-волокнисту структуру, її часто називають ситовою де-ревиною.

Деструктивні (бурі) трутовикоблямований, сірчано-жовтий, Швейниця, березова губка (Зменшується об’єм деревини, в ній утворюються численні тріщини, деревина стає крихкою, легко розтирається у порошок)

За розміщенням на стовбурі:

Кореневі Стовбурові (комлеві і вершинні)

Стовбурові поділяються на комлеві та верхівкові За розміщенням на поперечному перерізі:

Центральні (ядрові) Периферійні (заболоневі) Змішані (ядрово -заболоневі)

Приклад: Fomes fomentarius – Трутовик справжній (викликає білу, змішану, корозій-ну, стовбурову гниль листяних порід і тільки листяних порід (на хвойних не зустріча-ється).

ПЛЯМИСТОСТІ – це поява на органах рослин (листків, плодів, насіння) в місцях ураження плям (відмерлі ділянки) білі, сірі, бурі або чорні різні за формою, розміром та консистенцією. Іх поділяють на припухлі і некротичні.

Плямистість характеризується тим, що на поверхні листків, плодів, насіння в місцях ураження утворюються білі, сірі, бурі чи чорні різні за розміром і формою відмерлі ділянки тканин – плями. Іх поділяють на припухлі і некротичні. Вони викликаються грибами, бактеріями. Найбільш розповсюдженими формами ін фекційних плямистос-тей є: округла, при якій тканина оточена темним чи світлим обідком; кутаста, коли на листках відмерла тканина розташована між жилками; дірчаста – при цій формі ура-жена тканина згодом випадає, утворюючи отвір.

Не паразитарна плямистість характеризується однотонністю кольору і відсутністю облямівки.

Збудник Septoria pirina (чорна плямистість листків клена – Rhytisma acerium і біла плямистість (септоріоз листків груші).

Плямистість крилаток клена і ясена зб. Cylindrosporium platinoides (Allesch.) Died. (клен) зб. Heterosporium fraxin i Ferd. et Winde. (ясен)

Некроз – це локальне відмирання кори, флоеми і камбію на гілках та стовбурах, найчастіше продовгуватої форми та різного розміру. В місцях ураження спостеріга-ється відмирання кори уздовж і поперек стовбура, причому кора довго не обпадає. Викликають некроз гриби, бактерії, віруси.

Виразки – це поглиблення на органах рослин (в основному на стовбурах і гіл-ках), що оточені живою тканиною, тобто не заживаючі рани. Крупні виразки назива-ються раком, представником є збудник Nectria galligena – східчастий рак листяних порід, найчастіше на ясені. Дрібні виразки – називаються антракнозом. Причиною утворення виразок можуть бути гриби, бактерії, низькі температури та механічні пошкодження, які прони кають через поламані сучки. (Східчастий рак на дубі і ясені

Морозобійні тріщини утворюються в результаті переохолодження зовнішніх річних кілець, які стискаються значно сильніше, ніж теплі кільця центральної частини. Вони спостерігаються в нижній частині с товбурів дуба, бука, в’яза, ясена, горіха, то-полі. Морозобійні тріщини проходять у радіальному напряму, на краях часто утво -рюються напливи (заростають каллусом). Подовжні стовбурні тріщини можуть бути утворені від удару блискавки.

Відлупні тріщини виникають у стовбурах хвойних і листяних порід при рапто -вому підвищенні температури після великих морозів. У цей період зовнішні річні кільця стовбура нагрівються і розширюються, а внутрішні залишаються холодними та стиснутими. Відлупні тріщини мають кільцеподібну форму, тому що утворюються по річних кільцях на границі зазначених зон.

Обмерзання різних органів спостерігається у теплолюбних деревних порід під впливом пізніх весняних і ранніх осінніх заморозків і сильних морозів узимку. Так, після ранніх морозів до випадання снігу спостерігається підмерзання коренів, а в та-ких порід як айлант високий, бархат амурський, горіх волоський та інших обмерза-ють окремі пагони або всі галки в кроні.

Іржа (пустули) – являє собою спороношення різної величини і форми, переваж-но кулясті, (жовтий наліт), яке утворюється під епідермісом на верхньому і нижньому боці листків, черешків, молодих пагонів, тобто накопичення міцелію і спороношення деяких видів грибів переважно іржастих грибів.

Іржа являє собою різної величини і форми іржавого кольору пустули, які утво -рюються під епідермісом на верхньому і нижньому боці листків, черешків, молодих пагонів. Пустули характерні для іржастих грибів.

Іржа шишок ялини (збудникThekopsora padi)

СКУПЧЕННЯ МІЦЕЛІЮ І СПОРОНОШЕНЬ ГРИБІВ

СКУПЧЕННЯ МІЦЕЛІЮ І СПОРОНОШЕНЬ ГРИБІВ НА ОРГАНАХ ДЕРЕВ-НИХ РОСЛИН ПРИЗВОДЯТЬ

Нальоти утворюються на листках, пагонах, плодах і являють собою скупчення міце -лію і спороношень грибів різного розміру і забарвлення. Білі щільні нальоти утво -рюють борошнисто росяні гриби, а пухкий, ніжний білий наліт формують несправж-ньоросяні гриби. Чорні чи бурі, досить щільні нальоти на листках викликають деякі гриби з класу мітоспорових. На насінні деревних порід дуже часто зустрічаються пу -хнасти нальоти або дер новинки різного кольору, утворені міцелієм і спороношенням різних цвілевих грибів.

Збудник - Microsphaera alphitoides Griff. Et Maubl на листках та пагонах дуба утворює спочатку щільний білий, а потім сірий наліт, який складається з міцелію та конідій

Білі щільні нальоти утворюють борошнисторосяні гриби, а пухкий, ніжний білий на -літ формують несправжньоросяні гриби (наприклад фітофтороз сіянців – (Phytophtho-ra cactorum).

Збудником борошнистої роси на трояндах є Sphaerotheca pannosa – борошнисторо-сяний гриб. Чорні чи бурі, досить щільні нальоти на листках викликають деякі гриби з класу мітоспорових. Наліт збудника черні (саді) листяних порід. Збудник - Fumago vagans

Муміфікація (араб. Mumea – захищеність від розкладання протигнилевими речови-нами) – утворення складного склероція, який утворюється шляхом пронизування від-повідних органів тканин гіфами з обов’язковим збереженням форми ураженого жолу-дя чи плоду. У такому стані гриб зберігається довго, тому що легко переносить низь -ки температури узимку. В наступному році на муміфікованих плодах чи насінні фор -муються плодові тіла – апотеції, а в них маса сумок і спор.

Муміфікації - такий тип захворювання, при якому відбувається заміщення органів рослин міцелієм гриба. Збудник Stromatinia fructigena Aderh спричиняє муміфікацію яблук.

Збудник Stromatinia рseudotuberosa Rehm. викликає муміфікацію жолудів.

Парша – утворення дрібних щілин і маленьких виразок, які потім зливаються і утворюють коросту. Викликають паршу гриби і актиноміцети.

Парша – утворення дрібних щілин і маленьких виразок, які потім зливаються. Перші ознаки хвороби виявляють навесні, коли молоді листочки в’януть, чорніють і відмирають. Викликають паршу гриби і актиноміцети.

Парша яблуні та груші зб. Fusicladium pirinum (Libert) Fuck. (анаморфа) зб. Ventu-ria pirina Aderh. (телеоморфа)

ЗМІНА ФОРМИ ОРГАНІВ РОСЛИН

Деформації (викривлення гілок та стовбурів, деформація плодів, кучерявість листків) це викривлення гілок та стовбурів, кучерявість листків, утворення дутих пло дів хара-ктерна для (черемухи, вільхи сірої, тополі білої та тремтячої, сливі, персика). Утво-рення дутих плодів характерна для персику.

Викривлення гілок відбувається в 1-15-річних сосонок під впливом збудника соснового вертуна. В місцях ураження утворюються ранки і еції, грибниця руйнує луб і камбій; в результаті чого зменшується механічна стійкість, пагін згинається. При сильному розвитку хвороби однорічні сіянці гинуть, а в старших сосон можуть заси -хати верхівки, викривлятися стовбури чи формуватися кілька верхівок.

Деформація плодів – характерна для плодів черемухи, вільхи сірої, тополі білої та тремтячої. Уражені плоди значно збільшуються в розмірі і набувають мішко -видної форми. Викликають гриби і віруси.

Кучерявість листків являє собою зміну форми листової пластинки у персика, вільхи, тополі, клена внаслідо к ненормального і посиленого ділення клітин під впли-вом голо сумчастих грибів; листки потовщуються чи зморщуються і на них утворю-ються здуття. Уражені ділянки листків набувають блідно -зеленого чи жовтого забарвлення з червонувато-фіолетовим відтінком.

Фасціація – зміна пагонів або стебел до ремнеподібної, приплюснутої форми; спостерігається у сосни, ясена, ялини, берези, верби, скумпії й інших порід. Причини виникнення невідомі.

Розетковість – розташування листків, наприклад в яблуні, верби, у вигляді ро -зетки сформованих під впливом вірусу на укорочених міжвузлях пагонів.

Проліфікація квіток полягає в тому, що замість маточки квітки виростає пагін, на якому може утворитися нова квітка. Часто таке явище спостерігається у квіток тро-янд.

Карликовість – слабкий ріст деревних порід, викликаний постійною настачею у грунті основних макро - і мікроелементів, а також вологи. Крім цього, вона може бути викликана мікоплазмами, вірусами і віроїдами.

Нитчастість – перетворення під впливом вірусів та мікоплазм, нормальних листків шовковиці, жимолості, клена ясенелистого у нитчасту форму.

ЗМІНА ЗАБАРВЛЕННЯ ОРГАНІВ ДЕРЕВНИХ РОСЛИН Хлороз – набування, частіше всього жовтого забарвлення зеленими органами рослин під впливом вірусів, віроїдів,

мікоплазм та бактерій, а також внаслідок дефіци-ту окремих макро0- і мікроелементів у грунті. Прикладом може бути хлороз в’яза, жимолості, білої акації, клена сріблястого, яблуні.

Мозаїка – (італ. Мозаико – строката суміш різних забарвлень) – строкатол-дистість, яка характеризуєтьс я нерівномірним забарвленням листків, на яких чергу -ються темно-зелені ділянки різної форми і розміру з жовтими чи світлими. В па-ренхімних ділянках листків ясена, в’яза, шовковиці під впливом вірусу часткового руйнується хлорофіл, що призводить до мозаїки, а іноді і до деформації листової пла-стинки, кучерявості чи нитчастості. Викликається мозаїка вірусами.

Альбікація (фр. Албинизм – відсутність нормального забарвлення) характери-зується повною чи частковою втратою листками чи молодими рослинами зеленого за-барвлення – відсутність в клітинах хлорофілу. Уражені сіянці дуба, клена їхні листки стають білими. Причиною даного захворювання є відсутність у грунті в доступній формі необхідної кількості заліза.

Пожовтіння хвої і листків спостерігається під дією вірусів, а також при нестачи світла й елементів мінерального живлення і характеризується тим, що замість нор-мального зеленого кольору хвоя і листки набувають жовто -зеленого забарвлення різної інтенсивності. Таке явище свідчить про недостатнє живлення. При ліквідації названих причин листки відновлюють зелений колір.

Побуріння хвої і листків характеризується повною заміною зеленого кольору на бурий чи чевонувато -бурий, що є показником їхнього відмирання. Даний тип хвороби викликається причинами інфекційного (грибами, бактеріями) і неінфекційного харак-теру (низькими і високими температурами, високою концентрацією фунгіциду, отруй -ними забрудненнями повітря), які діють безпосередньо на хвою, листки, гілки і корені.

НОВОУТВОРЕННЯ НА УРАЖЕНИХ ОРГАНАХ У РОСЛИН

“Відьмині мітли” – це розростання пагонів (гілок) з утворенням тонких, укорочених гілочок із недорозвиненими листками на гілках або стовбурах граба, берези, вишні, клена, абрикоса, сосни та інших порід.

надмірна кущистість внаслідок утворення тонких укор очених пагонів з недорозви-неними листками на гілках чи стовбурах граба, берези, вишні, клена польвого і сріб -лястого, абрикоса, сосни і інших порід. Вона викликана пробудженням сплячих і до-даткових бруньок під впливом грибів, бактерій, вірусів, мікоплазм та комах, в окре-мих випадках – у результаті генної мутації, яка передається нащадкам.

Збудник Taphrina carpini Rostr. викликає на грабі відьмині мітли; Збудник Taphrina turgida викликає на березі повислій.

Нарости – напівкулясті напливи на стовбурах і коренях деревних порід, викли-кані бактеріями, вірусами і комахами в результаті збільшення кількості клітин (гіпер -плазія) чи їхнього розміру (гіпертрофія). Типовим прикладом наростів можуть слу-гувати сувельвали, на стовбурах дуба, сосни, берези, граба, липи, а також капи на окоренковій частини горіха волоського. Деревина капів і сувельвалів має гарну текс -туру, тому широко використовується в деревообробній промисловості.

напівпаразитами в результаті гіпертро-фії. Вони частіше перетворюються в ракові виразки.

Галли – (лат. галла – чорнильний горішок) – кулясті або інші за формою утво-рення на листках, пагонах і коренях, які з’являються під дією бактерій, грибів, комах і нематод; галли можуть досягти декількох сантиметрів у діаметрі. На листках дуба галли часто утворюються дубовою горіхотворкою.

Збудник бактерія Pseudomonas quercus Schem – на гілках дуба спочатку утворює здуття, а вони потім перетворюються в ракові рани.

Збудник бактерія Agrobacterium tumefaciens викликає ракові захворювання на плодових деревах.

ВИДІЛЕННЯ В МІСЦЯХ УРАЖЕНЬ І ПОШКОДЖЕНЬ РОСЛИН

Смолотеча, слизотеча, камедетеча - інтенсивне виділення живиці, камеді та слизу в місцях пошкоджень Слизотеча – характерна для листяних порід і супроводжується витіканням різного кольору рідини в місцях

уражень, пошкоджень гілок і стовбурів. Викликається це за-хворювання бактеріями (бактеріальна водянка дуба, бука, берези, липи, граба, осики) і причинами неінфекційного характеру (механічними пошкодженнями стов -бурів дерев).

Збудник бактеріальна водянка Enterobacter nimipressuralis

Камедетеча – характерна для кісточкових порід (абрикоса, сливи, вишні, черешні) і супроводжується виділенням з уражених гілок, стовбурів клейкої рідини, яка посту -пово засихає, утворюючи коричневі або жовті скупчення камеді.

Смолотеча – характерна для хвойних порід і супроводжується витіканням живиці в місцях уражень і пошкоджень.

Смоляний рак сосни (збудник Cronartium flaccidum).

ТЕМА 2. БУДОВА ВЕГЕТАТИВНОГО ТІЛА ГРИБІВ. ВИДОЗМІНИ ГІФІВ

ТА МІЦЕЛІЮ

У широкому розумінні гриби (Fungi) – велика група організмів, до якої включено відділи: слизовики, несправжні гриби і справжні гриби.

Це безхлорофільні гетеротрофні організми, які здатні до необмеженого росту, розмножуються за допомогою спор та мають, зазвичай, гіфальну будову вегетативного тіла.

Мікологія – наука про гриби. Гриби за особливостями будови, характеру обміну речовин, способу живлення. Займають проміжне положення між тваринами і рослинами, мають низку переважно морфологічних ознак рослин

та фізіолого-біохімічних особливостей тварин. Таким чином, гриби є окремою еволюційною лінією евкаріотичних організмів.

Гриби – живі організми

•Дихають

•Ростуть

•Живляться

•Розмножуються

•Відмирають

Будова вегетативного тіла гриба.

Вегетативні тіла грибів можуть бути макро або мікроскопічними і мають один із двох основних варіантів будови: або амебоїдний, або міцеліальний.

Амебоїдна будова Амебоїдні таломи позбавлені твердих клітинних покривів, можуть утворювати справжні або несправжні

псевдоподії. Амебоїдні таломи характерні для всіх слизовиків, лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових, а також для багатьох хітридіомікотових грибів.

Міцеліальна будова Вегетативне тіло переважної більшості грибів являє собою систему вкритих клітинними оболонками ниток, яка

називається міцелій. Окрема нитка є елементарною одиницею міцелію і називається гіфою. За будовою гіфи поділяють на два типи - несептовані та септовані.

Вегетативні гіфи грибів А — без поперечних перетинок (несептовані);

Б — з перетинками (септовані); В — з неповними перетинками

Міцелій, який складається з гіф, що рівномірно поділені на клітини поперечними пе регородками септами, називається клітинним, або септованим міцелієм. Клітини гіф септованого міцелію можуть містити або лише одне ядро, або кілька ядер. У деяких грибів вегетативне тіло має вигляд поодиноких клітин, що брунькуються. Якщо дочірні клітини після утворення септи не відокремлюються від материнської, то утворюється ланцюжок фізіологічно не пов’язаних між собою клітин, який називається псевдоміцелієм. Такий тип вегетативного тіла властивий деяким аскоміцетам, зокрема, він характерний для дріжджів.

Видозміни гіфів: Пряжки, Анастомози, Аппрессорії, Гаусторії, Ризоїди, Столони, Придатки, «Вії», Оідії, Хламідоспори, Геми, Бластоспори.

Вії - це спеціальні гіфи, що служать для утримання спор гриба на субстраті. “Вії” — нитковидні безбарвні клітини, розташовані на кінці конідії в кількості від 2 до 5 штук. Вони характерні для грибів роду Pestalotia і виконують функцію утримання спори на поверхні рослини-живителя.

Придатки - спеціальні видозмінені гіфи, що служать для утримання плодових тіл гриба на суб страті. Придатки (лат. appendix — придаток) – спеціальні, різної форми і розміру безбарвні чи пофарбовані гіфи, одно - чи багатоклітинні; вони відростають від оболонки клейстотеціїв і утримують плодові тіла на поверхні субстрату, сприяючи їхньому поширенню. Придатки усіх видів борошнисторосяних грибів є важливою систематичною ознакою

при класифікації цих грибів. Наприклад, у грибів роду Sphaerotheса придатки прості гіфоподібні, у грибів роду Microsphaera – дихотомічно розгалужені, а у грибів роду Uncinula-спірально закручені на кінцях.

Ризоїди - /риза - корінь/ коренеподібні утворення, що служать для прикріплення гриба до субстрату та його живлення.

Столони - спеціальні коротенькі гіфи, що служать для поширення гриба по субстрату та передачі. Ризоїди (грец. Rhiza – корінь + eidos – вид) – прості або розгалужені коренеподібні відростки гіфи, за допомогою яких гриб проникає у субстрат і прикріплюється до нього. Столони (лат stolo (stolonis) — кореневий пагін) — дугоподібні товсті гіфи, за допомогою яких гриб швидко поширюється по субстрату. Ризоїди і столони є в Rhizopus nigricans Ehrenb. - збудника чорної головчастої цвілі.

Хламідоспори - кулясті, чи іншої форми утворення, що мають подвійну оболонку, інкрустовану поверхню і служать для перенесення грибом несприятливих умов навколишнього середовища, найчастіше зимування. Хламідоспори (лат, chlamyda— верхнє вовняне плаття) — одна з форм видозміни гіф, утворюється шляхом розпадання її на самостійні клітини, які округляються і вдягаються щільною, товстою, інкрустованою (лат incrustacio

— покривати поверхню різними утвореннями) і пігментованою оболонкою. Найчастіше оболонка темно -коричнева, покрита шипиками, щетинками, горбиками або сіточкою. Хламідоспори часто утворюються грибами з роду Fusarium при несприятливих умовах зовнішнього середовища. Вони містять значні запаси поживних речовин, тому можуть зберігати життєздатність тривалий час (10—15 років).

Хламідоспори у грибів порядку Ustilaginales називаються теліоспорами і входять у їх інфекційний цикл розвитку. При сприятливих умовах вони проростають, формуючи базидіальне спороношення.

Апресорії – видозмінені гіфи у вигляді присоски, які служать для щільного прилягання гриба до субстрату. У комплексі з апресоріями утворюються гаусторії – спеціальні гіфи, які служать для взяття поживних речовин безпосередньо з клітини. Апресорії — розширені вирости гіфи, за допомогою яких паразитні гриби, наприклад борошнисторосяні, прикріплюються до поверхні субстрату.

Гаусторії (лат. haustor — той, що черпає, питущий) характерні для паразитних грибів, це бічні вирости гіф

Оідії, геми, бластоспори – спори вегетативного походження, які утворюються шляхом розпаду вегетативного міцелію (оідії, гемми), або шляхом брунькування (бластоспори).

Оідії (грец. oon — яйце, овальна клітина) — особлива форма гіф, яка розпадається на окремі еліпсоїдальні чи кулясті клітини. Вони мають тонку оболонку, тому нестійкі до несприятливих умов навколишнього середовища. Вони

дріжджеві гриби. На певному етапі розвитку клітини міцелію, що брунькується, округляються, відокремлюються і на їх поверхні з'являються маленькі вирости, які поступово збільшуючись, спочатку досягають розміру материнської клітини, а потім самі починають брунькуватися.

. Видозміни міцелію : Плівки, Шнури (тяжі), Ризоморфи, Ризоктонії, Склероції, Строма, Ложе, Пікніди, Плодові тіла плодосумчастих і холобазидіальних грибів.

Плівки – утворюються при щільному переплетінні гіф в одній площині. Плівки являють собою плоскі сплетення грибниці, зовні схожі на замшу і досягають товщини 2—5 мм і більше. Складаються найчастіше з однорідних безбарвних, щільно переплетених між собою гіф. Утворюються плівки дереворуйнівними стовбурними грибами

(Daedalea quercina (L.) Fr., Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Gill.) у щілинах, тріщинах гнилої деревини, а домовими грибами Serpula lacrymans (Wulf. ex Fr.) Bond., Poria vaporaria (Pers.) Fr. на поверхні ураженої деревини.

Шнури – утворюються при зростанні гіф в одному напрямку та зрощенні їх боковими стінками. Шнури (тяжі) утворюються вищими грибами. Вони бувають прості і складні, різної довжини, товщини, кольору і консистенції.

Прості шнури складаються з однорідних, коротких, паралельно розташованих гіф, які з'єднані між собою ослизненними оболонками або численними короткими анастомозами. Гарним прикладом можуть служити короткі шнури Apiosporium salicinum (Pers.) Kze., який викликає чернь листків липи, верби, ільма та інших листяних порід.

Складні шнури - шнуроподібні сплетення, які складаються з однорідних чи різнорідних гіф. Та к, шнури сірого забарвлення справжнього домового гриба Serpula lacrymans (Wulf. ex Fr.) Bond. мають такі гіфи: нормальні (вузькі просвіти і тонкі стінки), судиновидні (дуже широкі просвіти і тонкі стінки) та склеренхімоподібні (дуже вузькі просвіти і товсті стінки). За допомогою складних розгалужених шнурів із субстрату у міцелій та плодові тіла домових грибів надходять вода та поживні речовини із.

Ризоморфи – (риза – корінь, морфа – подібний) – коренеподібні утворення, що складаються з покривної темнозабарвленої частини та внутрішньої світлої тканини – живих водопровідних гіф. Ризоморфи (грецьк. rhiza - корінь + morphe — форма) — складні шнуровидні темно-бурі або чорні сплетення гіф, які нагадують за зовнішнім видом корінці рослин. На поперечному зрізі ризом орфи Armillariellа mellea (Fr. ex Vahl.) Karst. можна спостерігати темно-бурий тонкий верхній прошарок, який складається з товстостінних темно -коричневих гіф, які зрослися своїми стінками, та білу товсту внутрішню частину, сформовану з однорідних переплете них між собою гіф (рис. 14). У верхніх шарах ґрунту в опенька утворюються округлі слаборозгалужені ризоморфи, а під корою ураженого дерева — сильно розгалужені плоскі ризоморфи. Вони ростуть своїми верхівками, досягаючи в довжину десяти і більше метрів.

Ризоморфи опенька виконують функції вегетативного розмноження, розповсюдження та збереження гриба при несприятливих умовах і передачу поживних речовин до плодових тіл.

Склероції – також мають покривну темнозабарвлену тканину та внутрішні світлі коротенькі живі гіфи. Склероції (грецьк. skleros — твердий) являють собою щільні тверді міцеліальні сплетення округлої, продовжено -овальної, плоскої або неправильної форми, розміром від десятих долей міліметра до 30 см (рис. 16). Вони характерні для сумчастих та базидіальних грибів. Так склероції Sclerotinia betulae Wore. мають розмір до 1 мм; у тропічного трутовика Polyporus sapurema Mо1ler вони досягають массы 20 кг. Склероції складаються з темнозабарвленої верхньої «шкірки», яка включає один — чотири прошарки товстостінних округлих, щільно сполучених між собою клітин (параплектенхіма) і білої внутрішньої частини, сформованої із пухкого сплетення подовжених тонкостінних безбарвних гіф (прозоплектенхіма). Вони містять до 10 % води і близько 30 % жиру.

природних умовах. З них може розвиватися міцелій або різні види спороношення.

Пікніда – кулясте, темнозабарвлене утворення з отвором на вершині, в середині якого формується конідіа льне спороношення гриба. Пікніди — кулясті або гpушеподібні вмістища з вузьким отвором на верхівці, сформовані шляхом сплетення параплектенхімних та прозоплектенхімних клітин (гіф) під епідермісом ураженого органу деревної рослини. Вони характерні для дейтероміцетів порядку Sphaeropsidales. Наприклад, для Septoria aceris (Lib ) Bert et Br. , який утворює білу плямистість листів клена, виникають дрібні пікніди; у тополі Dothichiza populea Sacc. et Br. формує великі пікніди під корою уражених гілок.

Строма – спеціальне міцеліальне утворення, всередині якого формується спороношення гриба, як правило, у вигляді перитеціїв. Строма (греч. stroma — підстилка) являє собою різні за формою, розміром і кольором щільні сплетення грибниці. Вони часто утворюються сумчастими грибами. Наприклад, у Hypoxylon coccineum Bull. утворюються темно-коричневі або темно-червоні горбисті строми з перитеціями.

Плодові тіла справжніх сумчастих грибів : Клейстотецій, Перитецій, Апотецій Клейстотецій – закрите, кулясте, темнозабарвлене, з інкрустованою поверхнею і придатками плодове тіло ,

всередині якого формується спороношення гриба – сумки з сумкоспорами. Служить для зимування.

Сумки з сумкоспорами формуються після періоду спокою, весною. Звільняються сумки тільки після механічного руйнування оболонки клейстотеція.

Перитецій – темнозабарвлене, кулясте плодове тіло з отвором, в середині якого формуються сумки з сумкоспорами. Вони вилітають через отвір в міру дозрівання. Служить для зимування.

Апотецій– відкрите, блюдцевидне плодове тіло, на поверхні якого утворюються сумки з сумкоспорами. Вони активно розлітаються при дозріванні. Служить для поширення інфекції в період вегетації. Зимувати не може (за деякими винятками).

Плодові тіла шапинкових грибів Схема плодового тіла:

а) молоде плодове тіло: 1 - загальне покривало; 2 - часткове покривало;

б) плодове тіло, що розвивається;

1- вольва;

2– кільце на ніжці;

3- залишки покривала;

4- бородавки на шапинці;

5- грунтовий міцелій.

ТЕМА 3. ФОРМИ РОЗМНОЖЕННЯ ГРИБІВ.

ВЕГЕТАТИВНЕ ТА РЕПРОДУКТИВНЕ (БЕЗСТАТЕВЕ І СТАТЕВЕ) РОЗМНОЖЕННЯ.

Вегетативне – здійснюється кусочками гіф, шматочками міцелію та його видозмі-нами (плівками, шнурами, ризоморфами, ризоктоніями, склероціями, а також оідія-ми, хламідоспорами, гемами і бластоспорами. Всі вони, потрапивши в сприятливі умови, можуть дати початок новому міцелію. Цей спосіб розмноження дуже розповсюджений в природних умовах у сапротрофних грибів і широко практикується при штучних вирощуванн ях чистих культур у лабораторіях.

Репродуктивне – відбувається за допомогою спеціальних органів гриба, які назива -ються спорами, які утворюються на поверхні або всередині особливих органів, що чітко відрізняються від вегетативних гіф міцелію

БЕЗСТАТЕВЕ РОЗМНОЖЕННЯ ГРИБІВ

Зооспорангії з зооспорами (утворюються нижчими грибами (Olpidium, Plasmoparа) одноядерні одноклітинні рухливі спори, які мають один або два джгутика. Утворюються нижчими грибами (Olpidium, Plasmoparа) у спеціальних заокруглених вмістилищах – зооспорангіях, які формуються на кінцях особли-вих гіф - зооспорангієносцях.

При дозріванні зооспорангіїв клітинні ядра діляться, оточуються протоплазмою і диференціюються у зооспори. Вихід зооспор проходить через розрив оболонки зооспорангіїв. Такий вид розмноження характерний для водних грибів.

Зооспори утворюються в зооспорангіях, а потім виходять з них і пр оростають у водному середовищі.

Спорангії зі спорангіоспорами Характерні для відділу Zygomycota (зигоміце -тиодноклітинні нерухомі спори, які утворюються в кулевидних вмістилищах - споран-гіях на особливих гіфах міцелію — спорангієносцях.

Різниця між зооспорангієм і спорангієм полягає в тому, що всередині зооспоран -гія формуються рухливі голі спори (зооспори), у спорангія — вкриті оболонкою, нерухомі, пристосовані до розповсюдження вітром.

Конідії спори, які утворюються на кінцях відгалужень спеціальних гіф, назва -них конідієносцями. Після дозрівання конідія відпадає і на її місці утворюється нова конідія. В окремих видів грибів конідієносець певний час росте, а потім на верхівці формує нову конідію, наприклад у грибів з роду Alternaria.

Конідії і конідієносці дуже різноманітні по розмірах, формі, забарвленню і будові, а також по характеру розвитку і розміщенню.

Конідії бувають одно- і багатоклітинні, кулясті, округлі, булавовидні, нит-коподібні безбарвні і забарвлені. Розміщуються конідії на конідієносцях, які можуть розташовуватися на грибниці поодинці або зібраними у мітли. Конідієносці у грибів можуть бути простими, які нагадують гіфи, або складними, із різноманітним по скла-дності розгалуженням.

СТАТЕВЕ РОЗМНОЖЕННЯ ГРИБІВ. Статевим називається розмноження, при якому спори утворюються тільки після злиття двох різних у статевому відношенні статевих клітин (гамет).

Статеве розмноження грибів полягає в злитті чоловічих і жіночих статевих га-мет ТИПИ СТАТЕВОГО ПРОЦЕСУ (гаметогамія (ізогамна гаметогамія)

Гаметангіогамія (оогамія, зигогамія) соматогамія

ГАМЕТОГАМІЯ (ізогамна гаметогамія) – це загальна назва статевого проце-су, при якому копулюють рухомі переважно одноджгутикові статеві зооспори (гаме-ти) з утворенням статевої клітини цисти.

Ізогамна гаметогаміяформа статевого процесу, при якому утворюються та зливаються дві однакові за будовою

Два гаметангія ростуть назустріч один одному, у місці зіткнення вони відокремлюють по одній багатоядерній клітині, оболонка між ними в результаті цього розчиняється і вміст їх зливається, а ядра утворюють безліч декаріонів.

Навколо нової клітини, так званої спочиваючої спори (зигоспори), формується бага -тошарова оболонка. Перед

гіфи, які розділяються на кліти-ни з двома ядрами в кожній. В кожній клітині спочатку проходить простий поділ ядер. Потім вони зливаються, утворюючи диплоїдне ядро, у якому проходить редук-ційний і два простих розподіли. З верхньої частини гачкоподібного виросту форму -ється сумка з вісьма сумкоспорами. У плодосумчатих грибів сумки з сумкоспорами формуються у плодових тілах: клейстотеціях, перитеціях й апотеціях.

СОМАТОГАМІЯ – характерна для БАЗИДІОМІЦЕТІВ (ВАSIDIOMYCET ES) і полягає в злитті вмісту двох клітин вегетативного міцелію. Кінцевим продуктом цього процесу є базидія з чотирма базидіоспорами.

За рахунок пряжок відбувається перехід чоловічого і жіночого ядра в спільну клітину відбувається їх злиття з подальшим редукційним діленням з утворенням одноклі-тинної чи чотирьохклітинної базидії з чотирьма базидіоспорами.

У дейтероміцетів (Deuteromycetes) статевий процес заміняється гетерокаріозом і па -расексуальним процесом. ГЕТЕРОКАРІОЗ являє собою різноядерність, то бто наявність у клітинах міцелію де-кількох, часто генетично

неоднорідних ядер, які, потрапивши в клітину за допомогою анастомозів, у ній не зливаються. ПАРАСЕКСУАЛЬНИЙ ПРОЦЕС – злиття ядер після переходу їх з однієї клі-тини в іншу. Диплоїдні ядра, які

утворилися, можуть розмножуватися; при цьому можлива мітотична рекомбінація з наступною перебудовою генетичного матеріалу.