Фітопатологія_конспект лекцій

уредоспорами (Н. Butin, 1957). Парафізи М. laricipopulina мають булавовидні голівки (у верхній частині оболонка значно товще); М. allipopulina-округлі голівки з рівномірними, однакової товщини оболонками. Для видів М. laricitremulae, М. pinitorqua і М. rostrupii Wagn характерні булавовидні парафізи з рівномірною товщиною оболонки

(мал. 106).

З огляду на шкоду іржі листків тополі, крім загальних санітарних і хімічних захис них заходів в розсадниках варто приділяти більше уваги виведенню стійких до цієї хвороби гібридів, а також добору стійких видів і форм тополь.

Іржа листків верби. (мал. 107) Збудник — Melampsora salicina (Lev.) Kleb. Ураження хворобою найбільш помітно в розпал літа, коли листки верб покриваються жовто -бурими уредопустулами. Наприкінці літа з'являється телейтоспороношення у вигляді восковидних коростинок на верхній стороні листів.

Гриб наносить досить великий збиток, особливо на вербових плантаціях. При ча стому повторенні хвороба може призвести до загибелі окремих пагонів або навіть цілих плантацій.

Іржа листків берези. Збудник — Melampsoridium betulinum Kleb. Вражає листки в уредо - і теліостадія х. Джерело інфекції — ецидіоспори, які розвиваються на хвої м одрини, а також перезимовані уредоспори. Перші ознаки хвороби з'являються на початку літа у вигляді дрібних жовто -бурих плям, що згодом зливаються. На нижній стороні листа в цей час утворюються дрібні, жовтогарячі (до 0,5 мм) подушечки уредоспор, звичайно в дуже великій

кількості. Уредоспори яйцеподібні, овальні або подовженої форми, величиною 22-38 10-16мкм, з безбарвною оболонкою і рідкими колючками на ній. Вони розлітаються і проростають на інших листках берези, що сприяє поширенню хвороби. До осені на нижній стороні листків під епідермісом утворюються теліоспори. За формою вони призматичні, спочатку жовтогарячі, потім бурі, величиною 30-50 7-15мкм, з оболонкою (1мкм), трохи потовщеної вгорі. Після перезимівлі на них утворюються базидіоспори, які заража ють хвою модрини, що є проміжним господарем іржі. На ній розвивається ецидіальна стадія.

Іржа листків берези — дуже розповсюджена і небезпечна хвороба, особливо в розсадниках. Вона викликає передчасне обпадання листків, затримує приріст і процес здерев’яніння пагонів.

Плямистість листків

Дуже розповсюджений тип хвороби. Викликають її різні фітопатогенні гриби, бактерії і віруси, а також несприятливі фактори зовнішнього середовища.

При цьому захворюванні окремі ділянки тканини відмирають, їхнє забарвлення і структура міняються, що призводить до утворення на листках плям різного забарвлення, форми і величини.

Плямистості з'являються звичайно в другій половині вегетаційного періоду. Тому при малій інтенсивності ураження вони в незначній мірі впливають на ріст рослин. Сильне ж ураження може призвести до значних порушень фізіологічних процесів і сприяти засиханню листків і передчасному (іноді на 1,5—2 міс.) їх обпаданню. Це звичайно послабляє рослину, сповільнює її ріст, знижує декоративність, сприяє підмерзанню, а при несприятливих умовах може привести до загибелі.

Плямистості листків розвиваються на рослинах різного віку, але найбільш шкідливі для молодих рослин в розсадниках і лісових культурах, особливо, якщо хвороба повторюється кілька років підр яд.

Плямистості за способом їх утворення і формі поділяють на дві групи: склеротичні (припухлі) і некротичні (плоскі).

Склеротичні (припухлі) плямистості утворюються деякими сумчастими грибами. В результаті дії гриба в уражених місцях виникають потовщення, що виступають над поверхнею листка. Це строми або склероції гриба — збудника хвороби. Вони можуть бути яскраво -забарвленими або чорними. Такого типу плямистості найбільш часто зустрічаються на кленах, вербах, в’язових. Коротка характеристика їх приводиться в табл. 3.

41

Некротичні (плоскі) плямистості найбільш часто викликають дейтероміцети, а також конідіальні стадії сумчастих грибів. Плями не виступають над поверхнею листків, іноді бувають утиснені. Забарвленняння різне — від білого, червонуватого до темно-бурого, майже чорного. Форма і розміри від круглих, 1—2мм в діаметрі, до великих, що займають майже весь листок, неправильної форми. Переважають плями бурого кольору.

Гриби спочатку розвиваються в тканинах листків, швидко вбивають їх токсинами. На відмерлій тканині формуються спори гриба. Іноді відмерлі частини листків випадають, і утворюється так звана дірчаста плямистість.

Плоскі плями зустрічаються майже на всіх деревних і чагарникових породах, але найбільшу шкоду вони наносять дубу, клену, горіху, ясену, черешні, липі і свидині. Великий збиток вони заподіюють в степових посушливих районах країни.

Особливо шкідливі з цієї групи плямистостей — бура плямистість горіха Грецького (марссоніноз) і червоно-бура плямистість черешні

(коккомікоз), що досягають в окремих районах розмірів епіфітотій. Нижче приводиться їх більш докладний опис.

Характеристика інших, менш шкідливих, але широко розповсюджених плямистостей представлена в табл. 4

Чорна плямистість листків клена (мал. 108). Збудник — Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. На уражених листках на початку літа утворюються жовті плями, на яких формуються кутасті, що поступово зливаються чорні крапки; до початку осені в цих місцях на листах утворяться смолисто -чорні плями діаметром 1—1,5см, з жовтим ободком (мал.109). Поверхня плям трохи роздута, чорна, блискуча, на ній формуються конідії збудника. Всередині чорної плями восени закладаються плодові тіла — апотеції, які дозрівають на наступний рік.

В апотеціях утворюються булавовидні сумки, які навесні виходять на поверхню через утворені в апотеціях

щілини. Розмір сумок 120-130 9-10мкм, сумкоспор — 60-80 1,5-3мкм. Зараження листків здійснюється сумкоспорами на початку літа. Хвороба широко поширена в лісових розсадниках, парках, скверах і насадженнях , однак істотну шкоду приносить клену в розплідниках і школках, де може викликати зниження виходу стандартного

матеріалу.

Подібне захворювання на листах клена татарського викликає Rhytisma punctatum Fr. (мал. 110).

Бура плямистість горіха грецького (марссоніноз) (мал. 111). Збудник - Marssonina juglandis (Lib.) P. Magn.,

сумчаста стадія Gnomonia leptostylla (Fr.) Wint. Вражає крім плодів, про що згадувалося в розділі 8, листки, листові черешки і молоді пагони.

На молодих листках утворюються невеликі бурі плями, які поступово збільшуються, і через 10— 15 днів на них починається плодоношення у вигляді концентрично розташованих чорних лож з великою кількістю конідій (мал. 112). Конідії бувають двох типів: макроконідії — нерівно-серповидні з нечітко помітною перегородкою (160-30 3- 4 мкм) і мікроконідії—паличкоподібні прямі або трохи загнуті (6-12 1,5 мкм).

На пагонах поточного року і черешках листків з'являються бурі, трохи втиснені плями; при сильному ураженні гілок часто спостерігається їхнє скривлення в результаті відмирання тканини.

Первинне зараження відбувається сумкоспорами, які формуються навесні в плодових тілах на опалих листках. Протягом літа хвороба поширюється за допомогою конідій, які виникають на уражених органах (листках, листови х черешках, навколоплідниках, молодих пагонах).

42

Збиток, який наносить ця хвороба, значний, тому що крім передчасного обпадання плодів ураження листків знижується стійкість рослин до морозів і інших хвороб, погіршує закладку квіткових бруньок і тим самим знижує плодоношення в наступні роки.

В окремих районах України, Молдавії і Киргизії хвороба досягає розмірів епіфітотії і викликає необхідність проведення активної боротьби з нею. Проти зимуючої стадії застосовують раннє весняне обприскування

підстилки і дерев до розпускання бруньок 2—3%-м розчином нітрофена, а протягом вегетації 1—2 обприскування 1%-ою бордоською рідиною або одне обприскування полікарбацином з розрахунку 7—12 кг/га. Доцільне згрібання і спалювання опалого листя, де можливо — неглибокий догляд за ґрунтом, внесення добрив.

Червоно-бура плямистість черешні (коккомікоз). (рис 113). Збудник — сумчаста стадія Coccomyces hiemalis Higg. і конідіальна стадія Cylindrosporium hiemale Higg. Вражає листки і плодоніжки головним чином черешні і вишні, може вражати також абрикос, сливу, аличу, магалебську вишню. На початку захворювання виникають дрібні темно-червоні плями кутастої форми, розкидані між жилками верхньої сторони листка. Іноді плями зливаються.

вегетаційного періоду.

Зимує гриб на опалому листі, на якому навесні утворює сумчасте спороношення —темно-бурі або чорні апотеції 125-250 мкм в діаметрі, занурені в тканину листка. Сумки (70-90 11-14 мкм) безбарвні, булавовидні. Спори (3550 3,5-4,5 мкм) одноклітинні або з 1-3 перегородками. Спори дозрівають до початку цвітіння черешні і викликають первинне зараження.

Шкода від гриба велика, вона викликає передчасне обпадання листків, що призводить до зниження плодоношення, ослаблення дерев і після морозів або посухи до їх відмирання. В розсадниках гриб викликає великий

відпад сіянців.

43

Хвороба вперше в нашій країні зарегестрована в 1956 р. в Латвійської РСР (И. Я. Жербеле, 1966), на Україні та в Молдавії — у 1963 р. (Г. Ю. Денбновецкий, 1968), хоча вона вже давно заподіювала велику шкоду в США і ряді країн Західної Європи. В даний час ареал її охоплює Кавказ, Закавказзя, Молдавію , Україну і доходить до Поволжя. В багатьох місцях ця плямистість досягла розмірів епіфітотії.

Біла плямистість (септоріоз) листків груші. Збудник сумчаста стадія — Mycosphaerel-la sentina

Schrot і конідіальна стадія Septoria piricola Desm.

Захворювання поширене повсюдно, де росте груша. З'являється хвороба в середині червня, до серпня вона досягає максимального розвитку. Гриб на листках, рідше на плодах, утворює сірувато-білі плями з темно-бурою облямівкою. Пікніди бурі, кулясті, 110—200 мкм в діаметрі. Пікноспори безбарвні, нитковидні, злегка вигнуті, з двома поперечними перегородками, розміром 48—60х3—3,5 мкм. Вони викликають масові повторні зараження листків. Зимує гриб перитеціями. Сумки булавовидні. Сумкоспори двоклітинні, зеленувато-жовтуваті, з загостреними кінцями, 27—31х4 мкм. Дозрівають спори навесні і викликають первинне зараження листків влітку.

Бура плямистість листків дуба. Збудник — Gloeosporium quercinum Westend. На початку літа на уражених листках з'являються бурі і буро-зелені плями неправильної форми. Вони часто зливаються, охоплюючи значну частину листка. Ложа конідіального спороношення у вигляді жовтих або бурих крапок формуються на плямах, листових жилках і звичайно добре помітні. На початку вони знаходяться під епідермісом, потім виходять на поверхню. В ложах розвиваються конідієносці з конідіями двох типів макроконідії овальної форми, іноді булавовидні, розміром 8—20х3,5—8 мкм і мікроконідії — овальні або клиноподібні, розміром 4—9х1,5—2 мкм. Гриб іноді може переходити і на пагони. Розповсюджений повсюдно.

Бура плямистість листів каштана кінського. Збудник— Coniothyrium australe Sacc. На листках утворюються іржасто-бурі, рідше світло-бурі плями неправильної форми, звичайно обмежені жилками. Плями швидко збільшуються в розмірі і незабаром покривають весь листок, частина листків вже в серпні обпадає. На верхній стороні листка центр плями стає світло -бурим або сірим, на якому утворюються чорні крапки — пікніди гриба.

Пікніди, за описом В. А. Анпілогової (1976), приплюснуто -шаровидні або кулясті (рис 117), розташовані групами, занурені в тканину, іноді поверхневі, тонкостінні, темно-бурі, 120-140 112120мкм, з зірчастим отвором діаметром 14мкм. Конідії овальні, яйцеподібні або кулясті, зеленувато -оливкові, з однією великою і безліччю дрібних крапель, 14-16, 8 9, 8 11,2 мкм. Молоді конідії безбарвні. Конідієносці нечіткі.

Хвороба в нашій країні з'явилася порівняно недавно. З 1975р. вона усе ширше поширюється на розсадниках, у скверах, парках і інших міських насадженнях України, Білорусії, Молдавії, Литви і Латвії, а в окремі роки досягає в своєму поширенні розмірів епіфітотій. В уражених дерев знижується декоративність, приріст і морозовитривалість пагонів. Розповсюджена повсюдно.

Сіра плямистість верби. Збудник — Septoria salicicola (Fr.) Sacc. На листках

44

ознаки хвороби виявляються навесні, коли молоді листочки в’януть, чорніють і відмирають. Іноді відмирають заражені бруньки. Почорніння переходить з мертвих листків через черешок на пагін, і він також чорніє, деформується. Через якийсь час листки обпадають.

Навесні на пагонах, пізніше на відмерлих листках біля жилок утворюються опуклі скупчення конідій. Конідії жовтуваті, дуже мінливі за формою і величиною, овальні або циліндричні, іноді грушоподібні, двох, іноді трьохклітинні (12—40х6—11мкм). За допомогою конідій розмножується протягом вегетаційного періоду; конідії можуть також перезимовувати. Крім міцелію, який перезимовує у пагонах (температура— 15°С не вбиває його), і конідій навесні гриб може розмножуватися і за допомогою сумкоспор, що дозрівають в плодових тілах, які утворилися на опалих листках.

Інтенсивному розвитку хвороби сприяє волога погода навесні і влітку (оптимальна температура для розвитку грибниці 20 °С). На плантаціях корзинових верб стійкість до цієї хвороби знижуються через обрізки пагонів пізньою осінню й узимку. Кращим часом для заготівлі вербової лози є рання весна до початку сокоруху. Шкода від цієї хвороби на таких плантаціях полягає в тому, що при загибелі листків і верхівок пагонів вони коротшають, втрачають гнучкість, що зменшує вихід якісного матеріалу. Ця хвороба часто вражає верби в парках, особливо плакучі форми, що призводить до різкого зниження їхньої декоративності і довговічності. В останні роки в багатьох районах України і Молдавії спостерігається сильне ураження верб цією хворобою.

Для зменшення шкоди рекомендується обприскування верб (плантацій) до розпускання бруньок рано вес ною — 2- 3%-ю бордоською рідиною, 1,5-2%-м розчином ДНОК або 5%-м розчином залізного купоросу, а під час появи листків і при досягненні ними нормальних розмірів — 1%-м розчином бордоської рідини. Рекомендується добір стійких форм і сортів.

Парша берези. Збудник — сумчаста стадія Venturia ditricha Fr. і конідіальна стадія Fusicladium betulinum Aderh.

Плями дрібні, чорно-зелені, потім темніють і охоплюють майже весь листок. Влітку на плямах починається конідіальне спороношення. Конідії розміром 15-25 5-9 мкм. Конідіальна стадія розвивається на живих листках. Уражені листки передчасно обпадають. Сумчаста стадія гриба виникає на опалих листках. Плодові тіла – округлі перитеції, заглиблені в тканину листка. Назовні виходять прямі, тонкі, щетинисті вирости, яких буває до 60, довжиною 20-50 мкм і товщиною 4 мкм. Сумки (45-52 10 мкм) мають по вісім спор. Сумкоспори (12-16 5-6 мкм) овальні і булавовидні, розділені поперечною перегородкою. Сумки дозрівають в травні-червні. Шкода незначна.

Парша груші. (рис 118). Збудник— Fusicladium pirinum (Libert ) Fuck. На уражених листках з’являються жовтуваті, слабо виражені плями, потім на них утворюється бархатистий наліт. Наліт спочатку оливковий, потім бурий, що складається з конідієносців і конідій. Конідії оберненогрушовидної форми, одноабо двоклітинні, розміром 2030 6-9 мкм. Виниклі плями округлі, розміром 2-7, іноді до 10-12 мм. Гриб вражає також пагони і плоди. Сумчасте спороношення у вигляді перитеціїв, формується на опалих листках. Близьке за характером ураження (пар ша яблуні—

Fusiclladium dendriticum (Wallr ) Fuck).

Інші інфекційні хвороби листків

Чернь (садь) характеризується утворенням на поверхні листків, а іноді і хвої чорних нальотів грибниці звичайно сапротрофних грибів, які харчуються солодкими виділеннями попелиць. Збудники черні належать переважно до сумчастих грибів.

На хвої і пагонах хвойних порід живе сумчастий гриб Apiosporum pinophilum Fuckel з конідіальною стадією Hormiscium pinophilum (Nees ) Lind. На листяних породах — липі, бересті, березі, вербі, ліщині — найчастіше зустрічається сумчастий гриб Арiosporum sali-cinum (Pers ) Kze., з конідіальною стадією—Fumago vagans Pers.

На уражених листках утвориться чорний наліт міцелію зі спороношенням, що нерідко покриває цілком листок з верхньої сторони, рідше гриб вражає пагони і гілочки. Гриб Fumago vagans в основному, харчується виділенням и попелиць, але іноді всередину листка проникають гаусторії. Конідієносці розгалужені, з перегородками, темно забарвлені, іноді зібрані в коремії. Конідії кутасто -кулясті, овальні або неправильні, спочатку одноклітинні, потім з багатьма перегородками, темно-оливкового забарвлення.

45

Гриб вражає різні види деревних і чагарникових порід. Чернь листків можуть викликати і деякі інші гриби з родів Dematium, Triposporum.

Уражені листки порушують асиміляцію, дихання, а в деяких випадках спостерігається місцеве відмирання клітин, що знижує приріст, а в паркових насадженнях – декоративність. Для попередження захворювання необхідно проводити боротьбу з попелицею.

Деформація листків. Збудник – гриб з роду Taphrina. Листки заражаються восени сумкоспорами, грибниця проникає в тканину епідерміса і розвивається в його клітинах під кутикулою, викликаючи гіпертрофію тканин листкової пластинки. Листки в місцях ураження морщаться або утворюють здуття, на внутрішній стороні яких формується жовтий наліт сумок з сумкоспорами. В сумках часто відбувається брунькування спор.

Найбільше часто спостерігається деформація листків вільхи, тополі, берези і клена татарського.

Деформацію листків вільхи чорної і сірої викликає Taphrina tosquinetii (West ) Magn. На уражених ділянках (здуттях) листків формуються сумки (31-37 7мкм) циліндричної форми, спори 3—5мкм в діаметрі. Грибниця зимує також і в бруньках. Гриб сприяє засиханню і передчасному обпаданню листків, викликає деформацію пагонів, іноді може заподіювати значну шкоду.

Деформація листків тополі. Збудник – Taphrina aurea (Pers ) Fr.

Грибниця розвивається в клітинах епідерміса, під кутикулою, викликаюч и гіпертрофію тканини. Пухирчасті здуття бувають до 1—3см величиною, золотисто-жовтого забарвлення, що переходить у буре. Листки в місцях ураження морщаться, з внутрішньої сторони вони покриваються жовтим нальотом сумок з сумкоспорами. Розміри сумок 50-100 15-25мкм, сумкоспор – 3-5 мкм. Сумкоспори циліндричної або бу лавовидної форми, розмножуються в сумках брунькуванням, кількість їх буває різною, звичайно більше восьми.

Деформація листків берези. Збудник—Taphrina carnea Joh. На уражених листках виникають червоно -бурі або червоно-фіолетові плями, на яких формуються сумки.

Деформація листків клена татарського. Збудник — Thaphina polysрога (Svr ) Joh. Плями жовті або червоно -бурі, на яких навесні формуються сумки з спорами. В середині літа в місцях ураження тканина листка відмирає. Нерідко ця хвороба призводить до усихання сіянців, особливо в посушливих південно-східних районах країни.

Вірусна мозаїка листів. На уражених листках з'являються мозаїчні плями (темно -зелені ділянки листка чергуються з світло-зеленими або жовтими). Одночасно нерідко спостерігається і деформація листкової пластинки, вона стає зморшкуватою, кучерявенькою або нитчастою. Мозаїка листків зустрічається в береста, в'яза, ясена, бузини, малини, шовковиці й інших рослин.

Вірусна жовтяниця листків. Характерною ознакою хвороби є зниження інтенсивності зеленого забарвлення або легке пожовтіння (хлороз) верхівкових листків рослин. Крім пожовтіння при жовтяниці деформуються листки, пагони; в деяких випадках утворюються «відьмині мітли». Жовтяницею вражається в'яз, жимолость, біла акація, яблуня, клен ясенелистяний і ін.

При ушкодженні домішкою в повітрі отруйних речовин на листках утворюються бурі плями у вигляді облямівок або смужок між жилками; зменшуються розміри устячок. При сильному ушкодженні відмирають листки. Цементний пил, сажа покривають суцільним шаром листок, що поступово жовтіє і відмирає.

Пізні весняні заморозки викликають спочатку побуріння, а потім почорніння листків і верхівок пагонів, вони стають дуже крихкими, скручуються і легко відламуються. В результаті посухи на поверхні всього листка утворюються округлі безбарвні некротичні плями або знебарвлюється більше половини площі пластинки верхньої частини листка.

Недолік тих чи інших мінеральних з'єднань в ґрунті обумовлює хлороз і інші зміни забарвлення листків. Хлороз листків характеризується блідо-зеленим кольором і загальним притупленням росту рослин. Він викликається недоліком в ґрунті з'єднань заліза або наявністю його в незасвоюваній формі. Недолік магнію викликає пожовтіння

46

тканини з нижньої сторони листка і між жилками. Хлоротичні ділянки іноді випадають. Недолік фосфору гнітить усю рослину. Листки, і особливо хвоя, набувають фіолетовий відтінок, на них нерідко з'являються темно -бурі плями. Калійне голодування призводить до утворення сіро -бурих плям спочатку на краях листків, потім в центрі і викликає їхнє відмирання.

СУДИННІ ХВОРОБИ ЛИСТЯНИХ ПОРІД (МІКОЗИ СУДИН)

Засихання гілок і порослі липи і в'яза Збудник — Thyrostroma compactum Sacc.. Гриб розповсюджений і завдає відчутної шкоди в міських умовах, де спостерігається ослаблення дерев від ущільнення ґрунту, що призводить до погіршення водяного і повітряного харчування, а також сильної загазованості повітря. На уражених деревах спостерігається засихання кінців пагонів і гілок, поверхня яких засіяна чорним и плоскими подушечками до 1 мм у діаметрі. Конідії булавовидні, темно-бурі, з 4 - 7 поперечними й однією подовжною перегородками, розміром 50— 55х15— 16 мкм.

Некрози гілок дуже поширені в ослаблених лісових, захисних і паркових насадженнях. Слід також зазн ачити таких збудників хвороб на березі — Melanconis stilbostroma (Fr.) Tul., на грабі — Dermatea carpinea (Pers.) Reh.,

Diaporthe carpini (Fr.) Fuck., на черешні — DerTiatea cerasi (Pers.) De Not, на грабі, вільсі, ліщині — Cenangium furfuraceum Roth., на ільмі — Cenangium ulmi Tul. Усихання (некрози) гілок листяних порід викликають і інші сапротрофні гриби, які при погіршенні росту рослини-господаря можуть переходити на паразитний спосіб харчування і завдавати значної шкоди деревостоям (А. А. Уласов, Р. А. Крангауз 1963).

Боротьба з некрозами повинна включати заходи, спрямовані на поліпшення загального санітарного стану насаджень, зокрема своєчасні рубання відходу, не допускаючи загущеності молодняків, збирання ослаблених (відмираючих) екземплярів, що є основною базою розвитку органів спороношення. Потрібно охороняти насадження від різкої зміни рівня ґрунтових вод, ущільнення ґрунту, ушкодження отруйними газами і т. д. Для поліпшення умов росту дерев у школках, маточниках проводять розпушування ґрунту, вапнування, вносять добрива.

В уражених молодняках, школках необхідна обрізка ранньої весни уражених гілок, спалювання їх з наступною замазкою ран садовим варом, олійною фарбою, охорона дерев від механічних ушкоджень. Для культури варто відбирати найбільш стійкі форми і різновиди. В тополевих мато чниках, крім того, рекомендується щорічно проводити конт-роль за ступене ураження цитоспорозом і викорчовувати уражені кущі тополь.

Попередити розвиток некрозних захворювань в тополевих маточниках і школках, вербових плантаціях, міських посадках можна і за допомогою хімічного захисту, шляхом обприскування рослин провесною до розпускання листків 3—5%-м розчином залізного купоросу або влітку — 2—3 кратним обприскуванням 1%-м розчином цинеба. Хімічний захист доцільний і після градобою.

Графіоз (голландська хвороба) ільмових порід (рис, 133). Збудники: сумчаста стадія — Ceratocystis ulmi

(Buism ) Міг., конідіальна стадія — Graphium ulmi Schwarz. Хвороба вперше виявлена й описана в Голландії (М. В. Schwarz, 1922). Цією обставиною і пояснюється її назва. Іноді її називають графіозом — від назви конідіальної стадії збудника — або трахеомікозом.

Голландська хвороба поширена по всій Європі, зустрічається в Північній Америці, Азії. На Україні уперше виявлена в 1929 р. П. С. Погребняком у Головановском лісництві на Поділлі. В даний час виявлена в більшості районів Радянського Союзу, де ростуть ільмові. На великих площах в полезахисних насадженнях вона викликала загибель ільмових, особливо в південно-західних районах УРСР. Це найбільш небезпечна хвороба ільмових, яка загрожує їхньому існуванню. Епіфітотії голландської хвороби відзначалися в багатьох областях РСФСР, на Україні, Молдавії і республіках Середньої Азії.

47

Гриб вражає тільки види з роду Ulmus. У хворих дерев в’нуть і скручуються листки, причому якийсь час вони ще залишаються на дереві. При інтенсивному протіканні хвороби листки можуть в’нути в зеленому стані. Хвороба призводить до відмирання тонких, а потім і товстих гілок, частин крони, а іноді і всього дерева (рис 134). Такий хід перебігу хвороби викликається тим, що грибниця, яка розвивається з конідій, перенесених заболонниками, проникає в судини, там же утворюється і темно-бура, майже чорна камедеобразна речови-на. Надалі разом з утвореними тут тиллами вони закупорюють судини, чим припиняють надходження в крону води і мінеральних солей. Ознакою того, що дерево загинуло саме від голландської хвороби, є наявність в молодих шарах деревини темно -коричневих смужок - закупорених судин. Це бурі смужки на подовжньому або косому зрізі гілки або кільце з окремих крапок на поперечному.

На сильно уражених деревах утворюються коремії з великою кількістю конідій. Вони знаходяться звичайно в ходах заболонників, що є основними переносниками конідій, а саме заболонник-руйнівник (Scolytus scolytus Fabr), заболонник-струйчастий (Scolytus multistria-tus Masch ). Висота

слизуватою речовиною, за допомогою якого приклеюються до тіла заболонників. Сумчасту стадію гриба у вигляді плодових тіл типу перитеція вперше вдалося виростити в штучних умовах в 1932 р. голландській вченій Буисман (С. Buissman). Перитецій чорного кольору, кулястий (105—135 мкм), з довгим (до 380 мкм), трохи зігнутим хоботком. Всередині перитеціїв у слизуватій речовині знаходяться сумки. В сумках по вісім безбарвних спор (4,5—6—1,5 мкм). Сумчаста стадія в природних умовах зустрічається рідко, тому не грає великої ролі в поширенні графіоза. Дерева ільмових заражаються при додатковому харчуванні заболон-ників, що здійснюють його на тонких гілках і тоді мають можливість переносити і заносити спори безпосередньо в судини. Грибниця живе в рослині один рік, і тому для підтримки інфекційного навантаження необхідно щорічне додаткове зараження дерев. Інтенсивному розвитку хвороби сприяє наявність джерела інфекції у вигляді неокорінених, засохших раніше дерев, на яких утворюються спори, переношувані заболонниками на здорові дерева. Сприятливим фактором є тепла волога весна, коли у пагонах утворюються широкі судини, по яких спори легше проникають у глиб

рослини. Літній посушливий період прискорює загибель дерев. Оптимальна температура для розвитку гриба +21 + 30 °С. Крім того, широкому розвитку хвороби сприяє слабка стійкість європейських і північно -американських видів ільмових. З наших порід найменш стійкі берест (Ulmus campestns L) і в‘яз (U laevis Pall). Ільм (U scabra Mill ) після інтенсивного відмирання в рівнинних районах заходу УРСР, що відбувалося в 50—60-ті роки, в багатьох місцях випав зі складу деревостоїв. В останні роки помітне згасання хвороби і відновлення ільма гірського відбувається за рахунок збережених стійких форм.

Найбільш стійкий середньоазіатський (перистогілковий) в’яз (U. pinnatoramosa Dieck), хоча вже відзначені випадки його захворювання в парках Львова. Різке зниження стійкості цього в'яза в умовах Поволжя відзначає Г. П. Озолин (1972), що, поряд з іншими факторами, пояснюється також його природною гібридизацією з місцевими європейськими видами.

Заходи боротьби з хворобою складні і поки мало ефективні. Для виявлення вогнищ графіоза необхідно їжаку щорічно в червні проводити нагляд, що дозволить намітити конкретні заходи боротьби. В першу чергу необхідно знищувати ільмових заболонників, що є переносниками хвороби, а також відбирати стійкі форми і виводити стійкі гібриди ільмових. У вогнищах голландської хвороби слід вирубувати і видаляти сильно уражені і загиблі дерева.

48

Влісових насадженнях в районах вогнищ голландської хвороби, в залежності від характеру ураження, проводять вибіркові або суцільні санітарні рубання в осінньо -зимовий період.

До вибіркових санітарних рубань прибігають в нових вогнищах, де заражені дерева розташовані поодиноко або невеликими групами, і вирубка їх не призведе до розладу насадження.

Для боротьби з заболонниками зрубану деревину і пні після рубання потрібно окорувати або обробити 5 —10% -ю робочою рідиною 16%-го концентрату мінеральномасляної емульсії гаммаізомеру або гексахлорану 4% -м розчином технічного гексахлорану в дизельному паливі. Кору, тріску і тонкі гілки спалюють. Ці роботи закінчують до початку травня, до часу вильоту заболонників.

Влісових насадженнях, де багато ільмових, для боротьби з заболонниками доцільно проводити викладення ловчих

дерев. Оскільки заболонники мають дві генерації, ловчі дерева варто викладати влітку (кінець липня — початок серпня) і окоровувати навесні, щоб не допустити найбільш шкідливого весняного вильоту.

В парках для захисту особливо цінних екземплярів можна обприскувати крони дерев зазначеними інсектицидам и, а пні свіжозрубаних дерев обробляти 10%-м розчином ДНОК. Роблять це провесною, до початку додаткового харчування жуків заболонників.

Крім того, в парках і лісопарках при хронічному перебігу хвороби обрізають уражені гілки на 1 м нижче добре помітних бурих смужок грибниці в уражених судинах. Рани після обрізки гілок замазують садовим варом. Доцільна й обробка (розпушування) ґрунту, внесення добрив, що сприяє поліпшенню росту дерев і більш швидкому відновленню кро-ни. Вирубують дерева тільки в тому випадку, якщо уражено вже 70-% крони.

У високогірних районах Карпат, де дотепер голландська хвороба ще мало поширен а, необхідно застосовувати карантинні міри, не дозволяти завозити неокорінену деревину ільма або береста з рівнинних районів. Доцільно ширше культивувати ільми з місцевих насінь. В рівнинних районах для подальшого розмноження потрібно відбирати дерева, що залишилися живими або видужали після хвороби.

Перспективна також селекція ільмових з метою підвищення їхньої стійкості проти голландської хвороби. В цьому напрямку багато зроблено у Середній Азії (В. М. Ровский, Г. П. Озолин, Г. П. Соловйов, 1950), де отр имані цінні, стійкі проти голландської хвороби гібриди.

Судинний мікоз (трахеомікоз) дуба (мал. 135). Збудники: сумчаста стадія — Ceratocystis roboris Georg et Teod ,

конідіальна стадія — Graphium roboris Schw.; сумчаста стадія — С. valachicum Georg et Teod, конідіальна стадія — Rhinotrichum valachicum Georg. et Teod. За зовнішніми ознаками ураження дуже нагадує голландську хворобу ільмових порід. Є причиною хронічного чи раптового зів'янення і засихання листків, гілок, а іноді і всього дерева за 1—2 роки (мал. 136). Характерною ознакою трахеомікозу є ажурність крони через зменшення розміру листових пластинок. Листки на уражених деревах червоніють, потім жовтіють, засихають і обпадають. Іноді засохлі листки залишаються висіти на дереві, майже не змінюючи зеленого забарвлення, згодом у кроні з'являються сухі гілки, утворюється суховершинність, а на стовбурах безліч водяних пагонів. Гриб розви-вається в судинах, викликаючи їхню закупорку, і порушує водопостачання розташованих вище частин дерева. На розрізах уражених гілок видні бурі плями, кільця, в окремих випадках можна спостерігати побуріння всієї заболоні — наслідок закупорки їх гіфами і перитеціями грибів. На хворих, відмираючих деревах формується сумчасте спороношення цих грибів. Так, у С. valachicum утворюються перитеції з подовженою шийкою (485—662 мкм), сумкоспори у формі півмісяця з загостреними кінцями, 3, 6—4 мкм довжини. С. roboris утворює більш великі перитеції з більш довгою шийкою (476—900 мкм). Сумко-спори безформні, менших розмірів (3,2—3,5 мкм довжини). Перитеції розвиваються сапротрофно в судинах відмерлих гілок і стовбурів.

В конідіальній стадії хвороба протікає в прихованій формі, без видимих ознак, що утрудняє її діагностику.

Міцелій збудників із тканин може виходити на поверхню через чечевички, тріщини, а також розвиватися на пнях

зрубаних уражених дерев.

Збудників хвороби розповсюджують заболонники, вусані і деякі інші комахи. Їх також заносить вітер і дощова вода через свіжі сучки і різні рани. Крім того гриби можуть проникати в деревину здорових дерев через листки, пошкоджені непарним шовкопрядом і златогузкою, харчування яких збігається з масовим утворенням конідій і періодом сприйнятливості дуба. Гриб може розвиватися на жолудях і переходити на сіянці дуба й інші листяні породи. Гриби уражають дуб у всіх типах лісорослинних умов, але найбільшу шкоду приносять в заплавних дібровах. Швидкість розповсюдження інфекції залежить від повноти насаджень і чисельності переносників. Сприйнятливими до цієї хвороби

49

є клен татарський, береза, клен гостролистий, глід, яблуня лісова. Хвороба зустрічається в південно -східних районах РСФСР, УРСР, на Північному Кавказі, в Молдавії. Масового поширення не спостерігається. Більш значний збиток наносить лісам Румунії.

Щорічний нагляд дозволяє правильно планувати і призначати вибіркові або суцільні санітарні рубання. Антисептування ран варто робити 1%-м розчином ДНОК, а пнів 10%-м розчином ДНОК; порубочні залишки після рубань спалювати, хворі пні обробляти арбори-цидом із групи 2,4-Д. Для попередження занесення інфекції з жолудями необхідно забезпе-чити їхнє правильне збереження і протравлювання гранозаном або ТМТД. Боротьба зі стовбурними шкідниками полягає у виконанні санітарних правил і хімічної обробки лісопродукції, пнів ловчих дерев 8%-м розчином 16%-ої мінеральномасляної емульсії гаммаізомеру гексахлорану.

Вертицильозне усихання (вилт) листяних порід (мал. 137) Збудник-Verticilliu m dahliae Kleb. Гриб є паразитом клена, в'яза, липи, дуба, каштана, берези, тополі й інших листяних порід, призводячи до їх усихання через 1—4 роки після зараження. Особливо шкідливий гриб в садівництві і лісопаркових господарствах. Зараження відбувається спорами через місця механічних ушкоджень, а поростили — міцелієм від пнів вирубаних заражених дерев.

Міцелій розвивається в судинах і закупорює їх, перешкоджаючи надходженню води і поживних речовин до листків. Внаслідок цього вони в’януть, жовтіють; поступово усихає вся крона. У лубі і деревині уражених гілок помітні бурі плями або смуги. В уражених тканинах гриб розвиває міцелій, конідіальне спороношення, хламидоспори і мікросклеро-ції. Колонії гриба розпростерті, спочатку білі, потім бурі або чорні. Конідієносці прямі (50—100 х2 — 2,5 мкм), мутовчато розгалужені, кінцеві відгалуження подовжені, на кінцях загострені. Конідії подовженояйцевидні або овальні, 4—10х2—3 мкм, одноклітинні, іноді зібрані в голівки, спочатку безбарвні, потім буруваті. Зберігається гриб хламідоспорами і мікросклероціями на порубочних залишках протягом декількох років. Крім того, дже релом інфекції може бути міцелії, який зберігся в деревині хворих дерев. Інфекція може поширюватися також при контакті здорових коренів з ураженими. Поширенню хвороби сприяє тепла волога погода. Найкраще гриб розвивається при температурі +21...+23°С. Найбільший збиток наносить розплідникам, кленовим насадженням полезахисних смуг в південно-східних областях УРСР і Поволжя.

Для боротьби з хворобою необхідно видаляти і знищувати хворі рослини разом з коренями, при захворюванні дорослих дерев — обрізати і спалювати уражені гілки.

РАКОВІ ХВОРОБИ ХВОЙНИХ ПОРІД

Смоляний рак, чи рак-сірянка (мал. 138) Збудник — Cronartium flaccidum (Alb ex Schw) Wint. Найчастіше вражає сосну звичайну, хоча може паразитувати і на сосні чорній і гірській. Ураження спостерігається звичайно на стовбурах і гілках сосни будь-якого віку, але найбільш небезпечне в період жердняку.

Грибниця розвивається в лубі навколо гілки або стовбура, викликаючи стовщення, ракові утворення. В наслідо к руйнування смоляних ходів починається сильна смолотеча (звідси назва смоляний рак). Розташовані вище ураженого місця гілки або частина крони послаблюються, а коли грибниця окільцює стовбур, верхня частина відмирає.

Біологія розвитку гриба така: через два-три роки після зараження базидіоспорами на ураженій гілці з'являються малопомітні спермогонії у вигляді жовтих крапель. Згодом в уражених місцях, розриваючи кору, з'являються великі жовтогарячі перидемії з ецидіо-спорами. Після їхнього дозрівання оболонки лопаються, і з них виходять ецидіоспори

— овальні, розташовані в перидермії ланцюжками. Розмір спор — 22—26х16—20 мкм Еци-діоспори проростають на листках проміжного хазяїна (найчастіше це ластовень лікарсь-кий — Vinceto xicum officinalis), а також на окремих видах роду пеон (Paeonia), вербена (Verbena), недотрога (Impatiens), митнік (Pedicularis) і деяких інших, на яких формуються блідо-бурі купки уредоспор. Уредоспори овальні, з тонкими оболонками, розміром 21—24х17—21 мкм. Восени на уражених рослинах з'являються довгі (у кілька міліметрів) стовпчики одн оклітинних телейтоспор. Телейтоспори подовжено-еліпсоїдальні, жовтувато-коричневі, 25—60х9—16 мкм, які утворюють вертикальні,

50