4.2. Взаимодействие генов

4.2.1. Взаимодействие аллельных генов

При полном доминировании один ген полностью подавляет проявление другого гена (выполняются законы Менделя); при этом гомо- и гетерозиготы фенотипически не­отличимы. Например, ген желтого цвета семян гороха полно­стью подавляет ген зеленой окраски, а ген карего цвета глаз у человека — ген голубого их цвета.

При неполном доминировании (промежуточном наследовании) доминантный ген не полностью подавляет про­явление рецессивного гена. У гибридов первого поколения наблюдается промежуточное наследование, а во втором поко­лении расщепление по фенотипу и генотипу одинаково — 1:2:1. Например, если скрестить растения душистого горошка с красными и белыми цветками, первое поколение будет иметь розовые цветки:

При скрещивании гибридов первого поколения (с розовы­ми цветками) во втором поколении получим соотношение по фенотипу и генотипу 1:2:1. Доминантные гомозиготы (АА) бу­дут иметь красную окраску цветков, гетерозиготы (Аа) — розо­вую, а рецессивные гомозиготы (аа) — белую. Такое явление можно объяснить дозой гена. Доминантный ген (А) детерми­нирует синтез красного пигмента, при наличии его рецессив­ной аллели (а) пигмент не образуется (гомозиготы аа — бе­лые). У доминантных гомозигот (АА) два активных гена детер­минируют синтез большего количества пигмента, и растения имеют ярко окрашенные красные цветки. Гетерозиготы со­держат только один активный ген (А), у них вырабатывается вдвое меньше пигмента, чем у доминантных гомозигот, и окраска их цветков будет бледно-красная (розовая).

При сверхдоминировании доминантый ген в гете­розиготном состоянии проявляет себя сильнее, чем в гомози­готном. У мухи дрозофилы имеется рецессивный летальный ген (а) — гомозиготы (аа) погибают. Мухи, гомозиготные по гену А (АА), имеют нормальную жизнеспособность, а гетерозиготы (Аа) живут дольше и более плодовиты, чем доминант­ные гомозиготы. Такое явление можно объяснить взаимодей­ствием продуктов генной активности.

При кодоминировании гены одной аллельной пары равнозначны, ни один из них не подавляет действия другого; находясь в генотипе, оба проявляют свое действие. Типичным примером кодоминирования является наследование групп крови человека по системам АВ0 (группа АВ) и MN (группа MN). Четыре группы крови человека по АВ0-системе опреде­ляются наследованием трех аллелей одного гена: I⁰, I^А и I^В (пример множественного аллелизма, см. ниже). При этом 1(0) группа крови обусловлена рецессивным геном I⁰, П(А) — ге­ном I^А, III(Б) — геном I^B, a IV(AB) — генами I^А и I^В одновре­менно. Рецессивный ген I⁰ не детерминирует синтез специ­фических белков (антигенов) в эритроцитах. Ген I^А доминан­тен по отношению к гену I⁰ и детерминирует синтез в эритро­цитах антигена А. Ген I^В доминантен по отношению к гену I⁰ и детерминирует синтез в эритроцитах антигена В. Одновре­менное присутствие в эритроцитах генов I^А и I^В обусловлива­ет наличие в них антигенов А и В (IV группа крови). Таким об­разом, гены I^А и I^В не подавляют действия друг друга. Они яв­ляются равноценными — кодоминантными.

Кодоминирование имеет место и при наследовании у че­ловека групп крови по системе MN. Эта система обусловлена наличием двух аллелей — LM и L^N. Ген L^M обусловливает на­личие в эритроцитах человека антигена М (группа крови М), а ген L^N — антигена N (группа крови N). Одновременное при­сутствие в генотипе обеих аллелей обусловливает наличие в эритроцитах обоих антигенов M и N (группа крови MN).

Своеобразные внутриаллельные взаимодействия наблюда­ются в случае множественных аллелей. Множественными ал­лелями называются аллели, которые представлены в популя­ции более чем двумя аллельными состояниями. Они возника­ют в результате многократного мутирования одного и того же локуса (участка) хромосомы. При этом помимо доминантно­го и рецессивного генов появляются еще и промежуточные аллели, которые по отношению к доминантному ведут себя как рецессивные, а по отношению к рецессивному — как до­минантные. Так, например, у кроликов. сплошная темная - окраска шерсти обусловлена доминантным геном А, живот­ные с белой окраской шерсти — гомозиготы рецессивные (аа). Сплошная серая окраска (шиншилловая) проявляется у гомо­зиготных организмов по гену a^ch, а гималайская (основная масть белая, а кончики ушей, лап, хвоста и носа темные) — у гомозигот a^h. Ген А доминантен по отношению ко всем ал­лелям, ген a^ch рецессивен по отношению к гену А, но доми­нантен по отношению к генам а'1 и а; ген ah рецессивен по от­ношению к генам А и a^ch, но доминантен по отношению к ге­ну а. Кратко это можно записать следующим образом: A>ach>ah>a.

К разновидностям внутриаллельного взаимодействия ге­нов относится и аллельное исключение, когда у гете­розиготного организма в одних клетках активна одна аллель, а в других — другая. Например, у человека и млекопитающих каждая плазматическая клетка синтезирует только одну (свою) цепь иммуноглобулинов (антител). Другим примером аллельного исключения является инактивация одной из двух Х-хромосом у женского организма (см. гл. 6). Случайный ха­рактер инактивации приводит к выключению функционирования в одних клетках материнской Z-хромосомы, а в других - от­цовской.