9. Потребность лесных растений в зольных веществах и требовательность к ним. Микроэлементы. Отношение лесных растений к засолению и солонцеватости почвы, к мерзлотным почвам.

Г.Ф. Морозов различал требовательность и потребность древесных пород в зольных элементах.

Потребность - необходимое количество химических элементов в единице массы сухого органического вещества конкретной породы.

Требовательность - способность растений произрастать на почве с определенным плодородием или извлекать из нее необходимое количество питательных веществ.

Г.Ф. Морозов (1926) предложил следующие шкалы по­требности и требовательности древесных пород к почве.

Шкала потребности: акация белая, ильм, ясень обыкновенный, бук лесной, дуб черешчатый, ольха черная, ель европейская, береза повислая, лиственница европейская, сосна обык­новенная, сосна Веймутова.

Шкала требовательности: ильм, ясень обыкновенный, клен остролистный, бук лесной, граб обыкновенный, дуб черешчатый, ольха черная, липа мелколистная, осина, сосна Веймутова, лиственница европейская, береза повислая, акация белая, сосна обыкновенная.

По требовательности к общему плодородию почвы древесные породы подразделяются на:

малотребовательные - олиготрофы - можжевельник, сосна горная, сосна обыкновенная, береза повислая, акация белая, сосна черная;

умеренно требовательные - мезотрофы - береза пушистая, осина, ель европейская, сосна Веймутова, лиственница сибирская, рябина, ива козья, дуб красный, дуб черешчатый, ольха черная, каштан съедобный;

требовательные - мегатрофы (клен остролистный, клен явор, граб обыкновенный, бук лесной, пихта сибирская, осокорь (тополь черный), клен полевой, бархат амурский, ива ломкая, ива белая, ильм, ясень обыкновенный.

Древесные породы чувствительны к реакции почвы. Породы, устойчивые к кислой реакции почвы, называются ацидофилами (ель европейская, сосна обыкновенная, сосна сибирская, пихта сибирская, лиственница европейская, береза повислая, осина, рябина обыкновенная, каштан съедобный, граб обыкновенный, акация белая, рододендроны).

Принято также различать растения по отношению к кальцию на: кальциефобы, т.е. отрицательно относящиеся к извести (каштан бла­городный, сосна приморская) и кальциефилы, положительно реагирующие на присутствие извести в почве (лавр благородный, береза повислая, берест, большинство тополей и древовидных ив, черемуха обыкновенная, бузина кистистая, бересклет европейский); по отношению к кислотности среды на алкалифилы, относительно устойчивые к щелочной реакции почвы - солонцеватости (тамариск, акация белая, груша обыкновенная, берест, дуб черешчатый - ранняя форма).

Выделяют и такие группы растений, как нитро-, фосфоро-, калиефосфорофилы, азотофиксаторы и др.

В лесных почвах сравнительно мало свободноживущих микробов-азотфиксаторов, поэтому исключительно велико значение растений семейства бобовых и других растений азотофиксаторов в круговороте азота лесных почв. На корнях этих растений (акация белая, акация песчаная, карагана древовидная, ольха серая, ольха черная, лох узколистный, облепиха крушиновая, аморфа кустарниковая, дереза, ракитник, дрок и др.) находятся клубеньковые бактерии - наиболее продуктивные из всех микробов-азотфиксаторов, что дает возможность использовать многие из этих растений для биологической мелиорации лесов

Отношение лесных растений к засолению и солонцеватости почвы. Растения - обитатели засоленных почв называются галофитами. Большинство древесных и кустарниковых пород относится к засолению почвы, особенно хлоридами и сульфатами, отрицательно. Солевыносливыми породами являются: тамариксы, саксаул, белая акация, гледичия, берест, береза киргизская, некоторые виды тополей (особенно из секции туранги), ива белая, лох узколистный, вяз мелколистный, клены татарский, полевой и ясенелистный, айлант, некоторые виды эвкалиптов, можжевельник казацкий, сосны эльдарская, черная и алепская. Умеренно солевыносливы дуб черешчатый, встречающийся на солонцах, шелковица, ясень зеленый, некоторые формы сосны обыкновенной.

Солонцеватость почвы связана с наличием обменного натрия и характеризуется щелочной реакцией. При этом может образовываться сода, токсичная для корней. От степени солонцеватости зависят жизнедеятельность древесных пород, их выживаемость, рост. На слабосолонцеватых почвах дуб образует IIIбонитет, на остаточных- осолодело-солонцеватых - IVбонитет, на осолоделом солонце- V, на солонцах- Va(Зонн, 1964).

Подбор ассортимента солестойких пород имеет большое значение при создании полезащитных и других насаждений в аридных областях с засоленными почвами, в районах орошаемого земледелия. Проблема осложняется явлениями вторичного засоления почв, нередко наблюдаемого на орошаемых участках (при подъеме грунтовых вод и пр.). Серьезное значение в этих условиях приобретает селекция древесных- и кустарниковых пород на солевыносливость. В частности, значительный интерес представляет селекция тополей. В Средней Азии селекционерами созданы чрезвычайно быстрорастущие сорта тополей на поливных землях, достигающие к 20 годам высоты 25 м и более и диаметра (на высоте груди) до 30 - 50 см (Озолин, 1964). Сочетание быстроты роста с солевыносливостью - задача селекции тополей в этих условиях.

Типы водного режима: -Мерзлотный — в почве имеется вечная мерзлота, в тёплый период оттаивающая на небольшую глубину в пределах мерзлотного слоя, но с сохранением его значительной части. За счёт этого и атмосферных осадков над остаточным мерзлотным слоем формируется верховодка. -Характерные почвы: арктические, тундровые, мерзлотные лугово-лесные.

3. Сезонно-мерзлотный — распространён в регионах, где максимум осадков приходится на летний период и они промачивают почву до уровня грунтовых вод (Амурская область, юг Хабаровского края и др.). Зимой при этом почва промерзает на глубину более трёх метров, полностью оттаивая лишь в июле-августе. До этого времени водный режим местности носит все черты мерзлотного типа. 14, Смена пород. Онтогенез древостоев. Особенности формирования сосновых, еловых, лиственных и древостоев других пород в связи с разными эколого - географическими условиями.

А) СМЕНА ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД, процесс смены на одной и той же площади одних древесных пород другими. С. д. п. может быть следствием естеств. развития лесной растительности (автогенные смены), а также изменения условий её существования или самой растительности в результате колебания климата, деятельности человека, катастрофич. факторов (экзогенные смены).

Автогенные С. д. п. протекают медленно. Они обусловлены сложными и разнообразными противоречивыми процессами в лесных биогеоценозах. При этом механизмом С. д. п. является вытеснение одних видов другими в процессе их межвидовой борьбы за существование и конкуренции. Напр., светолюбивые древесные породы (берёза, сосна, осина, дуб и др.) сменяются теневыносливыми (ель, пихта, липа и др.) в тех случаях, когда почвенные условия и условия увлажнения благоприятны для их произрастания.

Наиболее распространены смены, возникающие в результате рубок леса. Семена берёзы, осины и серой ольхи, обильно и часто плодоносящих, разносятся ветром на большие расстояния и заселяют сплошные вырубки. Самосев этих пород устойчив к неблагоприятным колебаниям микроклимата, очень быстро растёт и превосходно конкурирует с бурно развивающейся травянистой растительностью, а также с самосевом и подростом срубленного материнского древостоя.

С. д. п. имеет большое лесоводств. и хоз. значение, т. к. в результате её могут существенно изменяться плодородие лесных почв, продуктивность и хоз. ценность лесов, водоохранные, защитные, санитарно-гигиенич., рекреац. и др. полезные их свойства. В тайге СССР смена еловых насаждений берёзовыми (и отчасти осиновыми) способствует разложению грубого гумуса, снижению кислотности и эволюции малоплодородных подзолистых почв в более плодородные дерново-подзолистые. С др. стороны, в результате такой смены снижается товарная ценность лесов и рентабельность их выращивания. Кроме того, смена еловых лесов берёзовыми и осиновыми приводит к значит. ускорению снеготаяния, увеличению доли поверхностного стока и общему перераспределению стока рек и водного баланса водосборов. В рекреац. лесах и зелёных зонах частичная смена хвойных лесов лиственными улучшает эстетич. и санитарно-гигиенич. свойства лесных ландшафтов.

Б) ОНТОГЕНЕЗ(от греч. ontos -- сущее и genesis -- происхождение возникновение) дерева, индивидуальное развитие дерева, имеющего семенное или вегетативное (поросль, корневища) происхождение, от зарождения до смерти. Поскольку средопреобразующее воздействие дерева зависит от того, в каком ярусе оно находится в данный момент онтогенез, для каждого онтогенетического состояния (см. Возрастное состояние) указан ярус.

Выделение ярусов проведено в соответствии с крупными подразделениями жизненных форм растений. Выделены следующие ярусы: ярус взрослых деревьев, ярус взрослых кустарников, ярус трав и кустарничков. Схемы онтогенез хвойного и листопадного деревьев приведены на рис. 1 и 2.

Проростки (p) -- неветвящиеся растения, сформировавшиеся из семени в год его прорастания; имеют первичные корень и побег с семядолями, которые могут располагаться как над землей (у большинства растений), так и под землей (у дуба).

Ювенильные растения (j) обычно уже не имеют семядолей, но обладают детскими (инфантильными)структурами. Первичный побег (стволик) неветвящийся; листья ювенильной формы; корневая система состоит изглавного корня и небольшого числа боковых корней.

Проростки и ювенильные особи последовательно входят в состав яруса напочвенных мхов и лишайников (если онвыражен) и травяно-кустарничкового яруса; они характеризуются высокой теневыносливостью.

Имматурные растения (im) занимают промежуточное положение между ювенильными и взрослыми растениями. Побеговая система состоит из ветвей 2--4(5 го) порядков, крона еще не сформирована; общее число ветвей невелико, и диаметр стволика не более чем в 2 раза превышает диаметр крупных ветвей. Приросты стволика по длине и диаметру незначительно превышают приросты ветвей, в результате деревце имеет округлую или широкопирамидальную форму кроны. Листья или иглы имеют взрослую структуру, за исключением деревьев со сложными листьями (ясень). Корневая система включает главный корень или его базальную часть и боковые корни; у некоторых видов развиваются придаточные корни. Имматурные растения выходят в ярус кустарников, у них увеличивается потребность в свете. Если освещенность оказывается ниже необходимой, то особи задерживаются в развитии и отмирают.

Виргинильные деревья (v) имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семеношению. У них хорошо развиты ствол и крона, а прирост в высоту максимальный за весь онтогенез Величины текущего прироста ствола по длине значительно превышают таковые у крупных ветвей, что определяет удлиненную форму кроны с заостренной вершиной. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в 3 раза и более. Побеговая система состоит из ветвей 4--7 (8 го) порядков. Ствол покрыт перидермой (кора обычно еще не начала развиваться). Корневая система включает главный корень (или его основание), боковые корни разных порядков и придаточные корни. В начале своего развития виргинильные деревья находятся в ярусе кустарников, в конце --входят в древесный ярус. В этом онтогенетическом состоянии у всех деревьев потребность в свете максимальная.

Молодые генеративные деревья (g1) имеют габитус взрослого и впервые приступают к семеношению. Органы семеношения локализованы в верхней части кроны, семян мало. Рост ствола в высоту интенсивный, порядок ветвления достигает 7--9 (10) и более. В нижней части ствола начинает формироваться корка.

Средневозрастные генеративные деревья (g2) имеют форму кроны -- от овальной или конусовидной с заостренной вершиной до округлой или тупоконусовидной.

Порядок ветвления, размеры кроны и корневой системы максимальны. Корка становится более грубой и покрывает значительную часть ствола. Семена развиваются в верхней и средней частях кроны; число их максимально. Уменьшается прирост ствола в высоту, прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, пробуждаются спящие почки на стволе и/или скелетных ветвях, отмирает часть якорных корней.

Старые генеративные деревья (g3) практически прекращают рост в высоту, а прирост ствола по диаметру заметно уменьшается. Размеры кроны и корневой системы сокращаются из за отмирания части скелетных ветвей и якорных корней. Особенно четко это проявляется у лиственных деревьев и сосны, у темнохвойных пород (ели, пихты) оно менее заметно, т. к. у них спящие почки пробуждаются по всей длине скелетных ветвей, образуют много охвоенных побегов. У лиственных деревьев спящие почки пробуждаются только на стволе или в основании скелетных ветвей. В некоторых случаях вторичная крона может полностью заменить первичную.

Семена появляются нерегулярно, их число невелико.

Сенильные деревья (s) у большинства видов имеют только вторичную крону, листья или хвоя могут быть ювенильного типа. Верхняя часть кроны и ствола отмирает, у лиственных деревьев и сосны часто остается живой нижняя половина или треть ствола, корневая система в значительной степени разрушена. Дерево не способно к образованию семян. Генеративные и сенильные деревья образуют разные подъярусы древесного яруса.

Генетическая разнокачественность семян и разнообразие условий формирования деревьев в лесных сообществах отражаются на уровне жизненности. Как показывают наблюдения, одни особи проходят до конца свой онтогенез мощноразвитыми, др. -- на некотором среднем уровне, третьи оказываются настолько угнетенными, что не могут пройти все этапы индивидуального развития. В лесоведении давно обращается внимание на разные размеры деревьев и формы их кроны в одновозрастном насаждении.

Именно разная жизненность деревьев одного класса возраста лежит в основе широко используемой классификации Крафта. В онтогенетических исследованиях мы имеем дело с особями разного календарного возраста, находящимися на разных этапах развития, что затрудняет применение классификации Крафта. Классификацию Крафта предпочтительнее использовать для оценки жизненности взрослых деревьев. При изучении онтогенез деревьев чаще всего достаточным оказывается выделение трех уровней жизненности. Растения, относящиеся к первому уровню, характеризуются хорошей, или нормальной жизненностью: развитие проходит без длительных задержек в прегенеративном периоде. Деревья имеют максимальные для данных условий и возрастного состояния ежегодные приросты и общие размеры (высоту, диаметр ствола и кроны). Система побегов формируется из почек  регулярного возобновления.

Растения, находящиеся на втором, или пониженном, уровне жизненности, дольше задерживаютсяв прегенеративном состоянии, у них меньше размерыствола, кроны, ежегодные приросты в высоту.

Для них характерна зонтиковидная форма кроны, особенно у подроста. В формировании ствола могут участвовать не только почки регулярного возобновления,

но и спящие почки базальных участков годичных побегов. Лидерная ось нарастает симподиально, вне зависимости от наследственных ростовых возможностей.

Растения, находящиеся на третьем уровне жизненности -- сублетальном, -- характеризуются наибольшей задержкой развития, минимальными ежегодными приростами, преобладанием мертвых ветвей кроны над живыми. Большая часть сублетальных особей погибает, не пройдя всех этапов онтогенез Небольшая их часть, имевшая к моменту перехода на сублетальный уровень хорошо сформированную корневую системуи запас жизнеспособных спящих почек в приземной и подземной частях побеговой системы, может длительно сохраняться под пологом леса в неблагоприятных световых условиях. Постепенно и у них увеличивается число сухих ветвей, начинается отмирание скелетных корней. Растение стареет, становится сенильным, минуя генеративный период, а затем отмирает. Однако до тех пор, пока процессы отмирания не затронули корневую систему, сублетальный подрост способен при улучшении условий перейти в генеративное состояние и пройти все этапы онтогенез Такие внешне старые, но еще жизнеспособные сублетальные особи деревьев получили название квазисенильных (терминТ. А. Работнова) и известны в практике лесоводства под названием «торчков». «Торчки» есть у всех лиственных пород, но длительность их жизни ироль в самоподдержании популяций специфичны и зависят от лесорастительных условий.

онтогенез дерева обусловлен условиями, в которых осуществляется формирование дерева, а также особенностями биологии вида, в частности -- способности к вегетативному росту. В зависимости от условий обитания растение может полностью пройти все этапы развития (завершенный онтогенез) или умереть на одном из этапов (незавершенный онтогенез). Угнетенный подрост деревьев может перейти в сенильное состояние, минуя генеративный период (неполный онтогенез). Поливариантность онтогенез деревьев в природе может проявляться также в изменении уровня жизненности в зависимости от изменения условий среды.

В зависимости от способности к вегетативному разрастанию в ходе онтогенез происходит формирование разных жизненных форм: одноствольного дерева; порослеобразующего дерева; многоствольного дерева или компактной группы деревьев («дерево -- куст»); диффузной группы деревьев (куртинообразующее дерево).

При формировании жизненной формы «дерево -- куст»полный онтогенез может проходить путем смены нескольких поколений скелетных осей. При формировании куртинообразующего дерева корневища или корни, связывающие отдельные стволы, со временем разрушаются и формируется клон. В этом случае онтогенез проходят особи вегетативного происхождения, а не клон в целом. В любом случае в качестве единицы онтогенетического развития выступает одноствольное образование, и для каждого из них определяется возрастное состояние.

В) Сосновые насаждения в молодом и жердняковому возрасте через однообразное окраску хвои имеют монотонный вид, к тому же они часто загущенные. Поэтому рубками формируются преимущественно ландшафты закрытого пространства с горизонтальной зимкнутистю полога (1а). Вырубаются деревья по качеству. При этом улучшение эстетического вида достигается неравномерной рубкой, что приводит к некоторой расчлененности полога. 
Если сосновый молодняк имеет природное происхождение и разный возраст, то можно формировать древостой с вертикальной сомкнутостью, вырубая те деревья, которые нивелируют различные по высоте биогруппы. 
В отношении плодородных для сосны условиях свежего суборями (В2) и в сложных суборах (С2) могут формироваться ландшафты как закрытого, так и полуоткрытого пространства с групповым размещением деревьев (26). При этом следует иметь в виду, что в данных условиях целесообразно, чтобы кроме групп из сосны формировались и группы с лиственных пород. Ведущее значение сосны обеспечивается ее участием в составе древостоя на уровне 50-60%. При проведении рубки вырубают лишние сосны и сопутствующие (второстепенные) породы. 
В сосняках со смешанным составом пород сжижения может быть в 10 20% уже в возрасте до 20 лет с целью улучшения состава насаждений, а при уходе за качеством оно должно лежать в пределах 5-15, иногда - 20%. Улучшение пространственного размещения деревьев на площади, как правило, в смешанных сосняках требует сжижения до 15-20, иногда до 25%. 
В условиях богатой отмены свежего суборями и в сложных суборах должны формироваться насаждения сосны с лиственными породами в поверхностных ярусе и с дубом в нижнем. В этих же условиях формируется как отдельный ярус, подлесок, чаще всего из орешника и бузины красной.

При формировании ландшафтов 1а, 2б, 2а, 2б уже Чаще всего встречаются еловые насаждения с примесью лиственных пород. Как правило, в ельниках мы очень густое стояние деревьев и значительную примесь лиственных пород. При формировании лесопарковых ландшафтов учитывается витровальнисть ели.  Как ведущая порода, ель должна иметь в составе древостоя 50-60%. Это обеспечивает темный фон для лиственных пород с более светлой окраской листьев и стволов. Как правило, в березняках формируются однопородных с равномерным размещением деревьев на площади ландшафты как закрытого (1а), так и полуоткрытого пространства (2а), иногда формируются ландшафты 2в.  В первую очередь при рубках формирования выбираются деревья других пород, а затем лишние деревья березы, причем разомкнутость полога в березняках должна быть больше, чем в хвойных насаждениях, особенно при формировании ландшафтов полуоткрытого пространства. Это способствует разрастанию крон в ширину.

Смешанные древостой, благодаря высоким ландшафтно-декоративным качествам и биологической устойчивости, является наиболее желанными для формирования лесопарковых ландшафтов в зоне Полесья. Поэтому при рубках формирования нужно всячески оберегать ризнопороднисть состава древостоев, обязательно определившись с ведущей породой, регулируя количественное соотношение древесных пород в ее пользу.