77. Положительные и нейтральный межвидовые взаимодействия. Экологическая оценка протокооперации и мутуализма.

Симбиоз (протокооперация и мутуализм) (+,+) Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым. Например, микроорганизмы, населяющие пищевой тракт жвачных животных, вовсе не являются частью организма коровы. Но только они способны образовывать из клетчатки, съеденной коровой, жирные кислоты, которые корова может ассимилировать. Непосредственно клетчатку коровы переваривать не могут, и поэтому они погибнут от голода, если стерилизовать их пищевой тракт, даже если кругом изобилие трав. Бактерии в свою очередь в пищевом тракте коровы обеспечиваются стабильной средой с постоянной температурой. Очень богаты симбиотическими отношениями экосистемы. Общеизвестны, например, отношения мутуализма между корнями деревьев и грибницей (микроза), без которого не может быть северного леса (этот пример мы рассматривали раньше). Такая мутуалистическая система, как сосна-микроза, способна выжить даже на почвах, разрушенных интенсивным возделыванием сельскохозяйственных монокультур. Особо сложные симбиотические отношения сложились во влажных тропических лесах, что делает практически невозможным их восстановление после сплошных рубок, например, в бассейне Амазонки. Комменсализм и симбиоз. Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование - это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям "хищник - жертва": два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников - только один из примеров. Менее очевидный случай - зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий.

78. Популяционная экология. Экология популяций и сообществ, их видовая, пространственно-временная и экологическая структура. Филогенетические и экологические классификации популяций. Ценопопуляции. Дивергентное и конвергентное развитие популяций.

Популяция 1903 г Йогансон – совокупность особей одного вида неоднородной в генетическом отношении. Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Структура популяций – состав особей и их распределение в пространстве. Сложность структуры популяции определяется различным соотношением возрастных групп, полов, наличием группировок, территориальными взаимоотношениями. Структура популяции – половая (соотношение особей разных полов), возрастная, пространственная (пространство, занимаемое популяцией), этологическая (поведенческая – одиночный и семейный образы жизни, внутривидовые группировки). (Возрастная структура у многих видов отличается большой сложностью. Так, в популяциях растений выделяют четыре возрастные фазы: 1) латентный период – фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки растений; 2) виргинильный (девственный или юношеский) период, охватывающий группу растений в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов; 3) генеративный период – фаза размножения семенами или другими разносимыми зачатками, т.е. время полового размножения; 4) сенильный, или старческий, период, к которому принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать. На каждом возрастном этапе особи растений характеризуются определенными отношениями со средой. Они выражаются в различиях питания, строении и размерах вегетативного тела, протекании биохимических процессов и т.д. Среди животных различают следующие возрастные группы: 1) новорожденные (до момента прозревания); 2) молодые – подрастающие особи, не достигшие половой зрелости; 3) полувзрослые – особи, близкие к половой зрелости; 4) взрослые – половозрелые животные, которые уже размножаются или физиологически способны к этому; 5) старые – переставшие размножаться особи, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк. У оседлых видов пространственная структура популяции может быть диффузной, мозаичной, пульсирующей или циклической. В популяциях диффузного типа животные в пространстве распределены дисперсно, не образуя обособленных поселений. Этот тип структуры характерен для мелких млекопитающих открытых пространств (пустынь, степей). Мозаичный тип размещения возникает тогда, когда пригодные для заселения места распределены в пространстве резко неравномерно (колонии кротов встречаются на луговинах и опушках леса). Пульсирующий тип характерен для популяций с резким колебанием численности. В годы депрессий популяция состоит из обособленных поселений, в годы подъема – занимает всю пригодную территорию. Циклический тип пространственной структуры характерен для оседлых животных, попеременно использующих разные участки в течение года (например, лемминги зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на разнотравно-злаково-лишайниковые участки).

Филогенетические и экологические классификации популяций. По способу размножения и степени цельности – панмиктические, клональные, клонально-панмиктические, по способности воспроизведения и самостоятельной эволюции – перманентные и темпоральные, по структуре – однородные и расчлененные, по степени гетерогенности и условиям обитания – гомогенные и гетерогенные, по размерам – локальные, экологические, географические и суперпопуляции. классификация популяций Н.П. Наумова в зависимости от размеров занимаемой ими территории. В этой классификации различают элементарную, экологическую и географическую популяции. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Экологическая популяция – это совокупность элементарных популяций, приуроченных к конкретным биогеоценозам. Географические популяции слагаются из экологических и охватывают группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования

Ценопопуляции. Дивергентное и конвергентное развитие популяций.Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией . Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных уровней. Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции. Дивергенция — представляет собой независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции, в силу изменения направления отбора, все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. конвергенция (конвергентное развитие) — процесс эволюционного развития двух или более неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы.