19. Вертикальная ярусность микробов и их функции в различных экосистемах (бгц).

Вертикально-ярусный подход - исследования микробных комплексов во всех ярусах: надземном (филлоплана), наземном (подстилка, мох и лишайники, напочв. разрастания водорослей), почвенном (все гор-ты). Раст. сообщества благодаря вертикально-ярусной организации в целом определяют пространственную организацию микробных сообществ в экосистемах. В лесных экосистемах при переходе от надземного яруса к наземному (подстилка) наблюдается резкое увеличение численности всех групп МО. Подстилку можно рассматривать как экотон – переход м/у филлопланой и почвой => богата видами, поскольку включает в себя представителей обоих сообществ + формы, свойственные самому экотону.

В напочвенных разрастаниях водорослей в самом верхнем слое доминируют грамотрицательные аэробные бактерии и стрептомицеты; микроаэрофилы-азот-фиксаторы (азоспириллы) — во втором ярусе, и бациллы и коринеподобные бактерии, питающиеся уже отмершими остатками водорослей, в третьем ярусе.

Аналогичная картина в лесных и степных подстилках: в верхнем слое —грамотрицательные аэробные и факультативно-анаэробные бактерии, дрожжи (питаются сахарами, а/к, орг. к-тами); ниже - нарастание доли сапробионтов, представленных миксобактериями, бациллами, актиномицетами, много грибов (гидролиз сложных раст. полимеров). В почвенном ярусе доминантами являются типичные педобионты как артробактер и стрептомицеты, очень много грибов (в том числе и микоризных).

Сверху вниз по ярусам нарастает общая биомасса и разнообразие микробов. Актиномицетов больше всего в подстилке (степном войлоке), грибов– в почве, а в подстилке чуть меньше, дрожжей – на растениях (филоплана), бактерий – в почве.

Микробные сообщества входят в каждый из ярусов или слоев в качестве постоянного и необходимого компонента. Как в альгобактериальных сообществах, так и в сложных фитоценозах с высшими растениями, существуют ярусы, четко различающиеся по функциям и таксономической структуре. Так, в галофильных матах слои оксигенного фотосинтеза, аноксигенного фотосинтеза и деструкционной зоны характеризуются специфическими таксонами. Это цианобактерии верхнего слоя, пурпурные и зеленые бактерии во втором слое, сульфатредукторы и метанобразующие бактерии в третьем.

В напочвенных разрастаниях водорослей в самом верхнем слое доминируют грамотрицательные аэробные бактерии и стрептомицеты, устойчивые к метаболитам водорослей и использующие их экссудаты в качестве питательных веществ; микроаэрофилы-азотфиксаторы (азоспириллы) — во втором ярусе, и бациллы и коринеподобные бактерии, питающиеся уже отмершими остатками водорослей, в третьем ярусе. Рост этих бактерий ингибируется прижизненными выделениями водорослей.

Аналогичная картина наблюдается в лесных и степных подстилках, где чередование слоев отражает сукцессию микроорганизмов, складывающуюся в процессе переработки растительного субстрата: в верхнем слое — это грамотрицательные аэробные и факультативно-анаэробные бактерии, начинающие процесс деструкции растительных остатков и использующие водорастворимые мономеры; при переходе к нижележащим слоям происходит нарастание доли сапробионтов, представленных миксобактериями, бациллами, актиномицетами, осуществляющими гидролиз сложных растительных полимеров.

В почвенном ярусе доминантами являются такие типичные педобионты, как артробактер и стрептомицеты. Гидролиз мертвых растительных остатков осуществляется как таксономически, так и функционально отличной от ассоциированных с живыми растениями группой бактерий, относящихся к ветви грамположительных прокариот. Это как аэробные (бациллы), так и анаэробные (клостридии) спорообразующие бактерии, а также различные представители класса актиномицетов, куда входят и Корине- и нокардиоподобные бактерии. Все они в отличие от класса протеобактерий (микрофлора рассеяния) обладают гидролазами, благодаря которым осуществляется деструкция сложных растительных полимеров.

В микробиологии такое направление, связанное прежде всего с ярусной организацией растительных сообществ, до последнего времени почти не развивалось, и при сравнении микробных сообществ разных природных зон анализировали в основном лишь гумусовый горизонт (А1) почвенного профиля. При таком подходе учитывалась весьма незначительная и большей частью не очень активная доля микробного населения почв. Так, из бактерий высевались из усредненных почвенных образцов в основном бациллы и актиномицеты, т.е. те формы, которые находятся в почве большей частью в виде покоящихся спор и конидий.

Рассматривая динамику эмиссии С02 из исследуемых микрокосмов по слоям вертикально-ярусной структуры, можно выделить следующую закономерность: в надземном и наземном ярусах эмиссия С02 увеличивается при добавлении пектина.

При переходе к нижним слоям, к смешанному образцу подстилки и почве, следует отметить наибольшие значения эмиссии для образцов с хитином.

При анализе микробной биомассы во всех рассматриваемых экосистемах в надземных слоях установлено превалирование биомассы пектинолитических организмов, а в почвенных - главным образом – хитинолитических.

Используя структурный (биомасса) и функциональный (дыхание) показатель работы микробного сообщества, можно говорить о субстратной специфичности микроорганизмов для каждого яруса биогеоценоза. В наземных ярусах прослеживается преимущественное развитие пектинолитической, а в почвенном ярусе - хитинолитической составляющей микробной компоненты.