5. Роль микроорганизмов в образовании и деградации гумусовых веществ, основные группы организмов, механизмы процессов.
Коротко о главном:
Роль МО в гумусообразовании многогранна. Они разлагают органические остатки, синтезируют соединения, служащие структурными компонентами молекул гумусовых веществ, а также производят фенолоксидазы, которые окисляют полифенолы до хинонов с последующей конденсацией в гумус. Одновременно с синтезом гумусовых соединений в почве происходит противоположный процесс – их деструкция, которая осуществляется МО и имеет значение для запаса органических веществ в почве. Если скорость разложения преобладает над новообразованием, то общее количество гумуса уменьшается, происходит дегумификация. При условии равновесия процессов синтеза и деструкции, высвобождаются доступные питательные элементы для растений, и компенсируется синтез новых гумусовых веществ. Разложение гумуса при таком балансе является позитивным процессом.
Сущность процесса образования гумуса в почве состоит в разложении растительных остатков и образовании органического в-ва почвы, сопровождающихся непрерывным накоплением зольной и азотной пищи растений ферментов почвенной биоты.
Как разложение, так и синтез происходят под непосредственным действием ферментов почвенной биоты, прежде всего – МО: анаэробными бактериями, аэробными бактериями и грибами. От их сочетания и преобладания той или иной группы в процессе формирования почвы зависит образование соответствующих перегнойных (гуминовых) кислот. + конечно, др фактор ( хим. состав раст., например)
Анаэробные бактерии получают необходимый им кислород из различных окисленных соединений.
Многие бактерии, большая часть актиномицетов и все грибы – аэробные организмы, которые могут жить только при доступе свободного кислорода.
Бактерии плохо развиваются в почвах с кислой реакцией и в присутствии дубильных веществ, которыми богат опад лесных древесных пород.
Грибы и актиномицеты*, наоборот, мирятся с кислой средой и разлагают древесную органику с высоким содержанием дубильных веществ.
(*смотрела в др источнике и все таки актиномицет - нейтрофилы, но есть виды с ростом при рН 11,5, а вот при рН 3 рост скорее всего угнетен…)
+ состав всего этого дела в почве также зависит еще и от прижизненных корневых выделений растений
Наиболее активно разрушается гумус в присутствии доступных микроорганизмам водорастворимых органических соединений в ходе реакции соокисления неспецифическими грибами родов Aspergillus, Penicillium, бактериями Pedomicrobium, Seliberia.
Более подробно:
Гумусовые вещества являются наиболее характерными для почвы образованиями. Сложные полимерные соединения растительного происхождения превращаются МО в более простые и реакционноспособные звенья. Происходит конденсация последних с включением продуктов распада микробного белка (амикокислоты, пептиды). Показано, что этот процесс с наибольшим успехом протекает при доступе О2 и наличии микробных ферментов типа перексидаз (фермент, катализирующий восстановление перекиси водорода до воды с участием восстановителя–Н2А+ Н2О2 —>? А+ 2 Н20. П. обнаруживается наряду с каталазой у большинства аэробных организмов.) и фенолоксидаз (медьсодержащий фермент из класса оксиредуктаз, окисляющий фенольные соединения. Встречается у всех организмов, в т.ч. у бактерий. Обусловливает устойчивость бактерий к этим препаратам). Последние способствуют окислению фенолов до хинонов, обладающих более легкой способностью к конденсации. Далее первичные структуры претерпевают реакции поликонденсации и изомеризации, в результате чего гусовые соединеия стабилизируются. В зависимости от условий почвооброзовательного процесса могут создоваться менее конденсированные вещества типа фульвокислот или более сложные соединения типа гуминовых кислот.
Поскольку орг. соединения, в том числе перегной, неодинаковы в разных почвах, то можно ожидать, что их особенности сказываются на численности и составе микроценоза почвы. + играют роль и др факторы.
На первых этапах минерализации растительных осадков доминируют неспороносящие бактерии. Затем на более глубоких стадиях распада возрастает роль бацилл (палочковидная бактерия, способная образовывать споры) и актиномицетов + грибы (видимо.. почему-то везде о них забывают). Это может быть объяснено как большей быстротой размножения неспороносящих бактерий, так и более мощным деструктивным аппаратом у бацилл и тд. (Те трескают вещества недоступные для первых.).
Общая численность, а также числ-ть бацилл и тд. увеличивается с серера на юг мобилизационные процессы в юж почвах протекают более интенсивно. (пример, титр нитрифицирующих бактерий низок в подзолистых, дерново-подзолистых. Число нитрификаторов сильно увеличивается в черноземах и юж почвах. Соответственно возрастает энергия нитрификации)
Следует отметить, что очень важным практическим следствием различия мобилизационных процессов является более эффективно действие одинаковых доз минеральных удобрений на севере, чем на юге.
Микрофлора первичных стадий почвообразования характеризуется весьма своеобразным составом. Общая численность МО первичных почв не столь высока – от 10 -100 тысяч на 1 г. Доминируют неспороносные бактерии (в основном микобактерии), большинство относятся к аммонификаторам.
+ думаю, там же должны быть всякие грибы. (по большей части темно окрашенные, тк меланин- защита от солнца), так под лишайниками обнаружены довольные приличные сообщества всякой микробиологической всячины.
+ еще водоросли, тк найдены при разрушении первичных горных пород (пример, фотосинтезирующие диатомовые водоросли, разрушают алюмосиликаты в средах, содержащих органические вещества и минеральные соединения азота).
Почвенные микобактерии обладают рядом физиологических особенностей, позволяющих им развиваться на бедных средах. Их можно отнести к группе олигокарбофилов. Многие способны одновременно с органическими в-ми усваивать довольно много СО2 и ассимилировать N2 в небольших количествах.
Про АЗОТ мальца. Огромное влияние имеет богатство растительных остатков азотом. Интенсивный их распад идет при условии, если азота содержится не менее 1,5%, при соотношении С к N, составляющем 20:1. Распад усиливается в субстратах с большим содержанием азота. Особенно медленно разлагается древесина и кора деревьев.
*Практика обработки целины и многовековая эксплуатация почв уменьшает содержание гумуса. Особенно резкое падение количества гумуса установлено в условиях применения высоких доз азотных удобрений. Это связано с активизацией деятельности почвенных микроорганизмов, которые вовлекают в процессы переработки органическое вещество почвы.
Про ЛИГНИН. Белки и родственные им соединения (содержание их в растительном опаде 0,5—2%, гемицеллюлозы и пектиновые вещества (их содержится 15—35%), а также целлюлоза (до 15—50%) разлагаются микробами быстро. Весьма устойчив к воздействию микроорганизмов лигнин, который составляет 15—30% массы растительных тканей. Он представляет собой конденсированное соединение мономерных. блоков — фенилпропановых спиртов.
Разрушать лигнин способны многие микроорганизмы — базидиальные грибы, аскомицеты и несовершенные грибы, актиномицеты и некоторые бактерии. Процесс деструкции лигнина идет медленно, через ряд последовательных реакций. По данным Л. А. Головлевой, происходит образование мономеров, их гидроксилирование, а затем разрушение ароматического кольца.
Минерализация. Быстрая и полная минерализация органического вещества происходит обычно в условиях теплого климата, при участии МО. По мере протекания деструкции происходит сукцессия видов микроорганизмов и животных, осуществляющих разложение
Микробиологическая концепция (С.П.Костычев, С.Н.Виноградский, Д.М.Новогрудский). До 90% гумуса составляют специфические вещества - гетеромерные гумусовые кислоты, включающие большое число бензольных и индольных единиц, углеводную часть и аминокслоты. Среди продуктов внутриклеточного микробного синтеза имеются соединения сходной природы - пигменты меланоидного типа, особенно меланопротеиды грибов, содержащие азот в гетероциклах.
Меланопротеиды попадают в почву после отмирания и разложения грибного мицелия и из-за своей устойчивости к микробной деградации могут накапливаться. Количество пигмента, образованного грибами за год в дерново-подзолистой почве, составляет около 0,1% массы гумуса, то есть за 1000 лет весь гумус этой почвы мог быть образован за счет грибного синтеза. Меланоидные пигменты образуют многие прокариоты (стрептомицеты, целлюлозные бактерии, Azotobacter chroococcum, споровые анаэробные и анаэробные бациллы). В гумус включаются: углерод из микробной биомассы, полисахариды микробного происхождения."
Разложение гумуса – длительный процесс и требует участия многих МО. Устойчивость гуминовых кислот к микробному разложению связана со сферической формой молекул, состоящих из многих гетерогенных единиц.
Существуют 2 взгляда на этот вопрос:
1. в почве существует специфическая группировка микроорганизмов разлагателей гумуса;
2. способность к разложению гумусовых веществ присуща в той или иной степени многим неспециализированным почвенным микроорганизмам.
Разные фракции гумуса неодинаково подвержены микробному разрушению. В почве обнаруживают фракцию гумуса очень древнего возраста, что свидетельствует о выпадении его из биологического круговорота.
Наиболее активно разрушается гумус в присутствии доступных микроорганизмам водорастворимых органических соединений в ходе реакции соокисления неспецифическими грибами родов Aspergillus, Penicillium, бактериями Pedomicrobium, Seliberia.
Механизмы ( надеюсь, это то что нужно)
Гумусообразование обусловлено ферментативной активностью, связанной с деятельностью различных групп микроорганизмов: аммонифицирующих, актиномицетов, микроскопических грибов, целлюлозоразлагающих бактерий. В частности, при участии окислительных ферментов, оксидаз, происходит побурение и почернение разлагающихся остатков. Дубильные вещества, окисляясь, переходят во флобавены, имеющие красный цвет, могущие служить источником образования гумусовых кислот. При окислении фенолов ферментами типа фенолоксидаз происходит конденсация структурных единиц, являющихся главными звеньями в формировании гумусовых веществ. Также происходит окисление лигнина до гуминовой кислоты. С участием ферментов осуществляются реакции соединения сахаров с аминокислотами, дубильных веществ с белками, белков с лигнином. В результате образуются черные нерастворимые в воде соединения коллоидной природы, имеющие сходство с естественными гумусовыми веществами; нерастворимые продукты, устойчивые к разложению микроорганизмами, а также лигнопротеиновые комплексы гумусовой природы. Таким образом, с участием ферментов протекают реакции образования темноокрашенных продуктов гумусовой природы по мере уплотнения и полимеризации, возникающих при ферментативном окислении, или взаимного осаждения различных соединений. Одним из важнейших процессов, протекающих в биосфере, является биологический круговорот углерода. Из всех органических соединений в природе наиболее распространена целлюлоза, в которой углерод находится в органической форме. Целлюлозу в почве разлагают аэробные и анаэробные микроорганизмы, использующие углерод в обмене веществ и обладающие способностью вызывать брожение.
Пример ( на случай если еще есть время..)
В состав целлюлозы (клетчатки) входит более 50% всего органического углерода биосферы. Целлюлоза C6H10O5— наиболее распространенный полисахарид растительного мира; высшие растения на 15—50% состоят из целлюлозы. Целлюлозу разлагают аэробные микроорганизмы (бактерии и грибы) и анаэробные мезофильные и термофильные бактерии. Большинство представителей анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий, найденных в природе, относятся к семейству Bacillaceae, роду Clostridium. Эти бактерии обитают в почвах, компостах, навозе, речном иле и сточных водах. + есть и др.
Аэробы : миксобактерии, относящиеся к порядку Myxobacteriales: семейство Мухососсасеае (род Myxococcus), семейство Archangiaceae (род Archangium), семейство Polyangiaceae (род Polyangium)
К актиномицетам, разлагающим целлюлозу, относятся представители родов Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, к грибам — представители родов Fusarium, Dematium, Chaetomium, Trichoderma, Verticillium, Aspergillus, Penicillium, Botrytis, Rhizoctonia, Myrothecium. В разрушении целлюлозы участвуют и хитридиомицеты, среди которых много паразитов.
Разложение проходит в несколько этапов.
Ферментативный гидролиз полимера.( Этот процесс протекает под влиянием фермента, называемого целлюлазой и представляющего собой комплекс двух ферментов — эндо - и экзоглюканазы или С1фактора и Сх-фермента. Целлюлаза действует на в (1,4) - гликозидные связи.) превращается в дисахарид целлобиозу, которая при воздействии фермента в - глюкозидазы в глюкозу.
При аэробном разложении целлюлозы из образовавшейся глюкозы в основном получаются два продукта — СО2 и Н2О. Могут накапливаться и небольшие количества органических кислот.
При анаэробном распаде целлюлозы первоначальный продукт ее гидролиза — глюкоза в дальнейшем подвергается сбраживанию, в результате чего образуется много органических веществ, состав которых несколько различен у отдельных культур микроорганизмов.