Фототрофы

К этой группе относятся бактерии, использующие для синтеза органики энергию света, которая преобразуется с помощью фотосинтетических пигментов.

Выделяют бесхлорофилльный и хлорофилльный фотосинтез.

Бесхлорофилльный фотосинтез

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации. Эффективность достаточно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H+). Открытие у галофильных архей.

В «пурпурных мембранах» Halobacterium salinarium есть белок бактериородопсин – светозависимый генератор протонного градиента.

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электрон-транспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимую протонную помпу (бактериородопсин) и АТФ-синтазу.

Таким образом, в результате работы бактериородопсина (квант света --> конформационные изменения) энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.

При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ -->т.е осуществляется хемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе нет ассимиляции СО2, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).

Основной путь получения энергии для галобактерий — аэробное окисление органических соединений. При дефиците О2 помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина. Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

Хлорофилльный фотосинтез более эффективный. (те не менее одного H+ и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Пигментами «антеннами» могут быть:

• хлорофилл;

• бактериохлорофилл.

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии, а также гелиобактерии. Донорами водорода служит не вода, а др. вещества.

*Пурпурные (Purple bacteria), зеленые (Chlorobiaceae) и гелиобактерии (Heliobacteriaceae). Содержат особый хлорофилл (бактериохлорофилл) и каротиноиды. Растут и осуществляют фотосинтез в анаэробных условиях, без выделения кислорода. Многие фиксируют молекулярный азот. Распространены в соленых и пресных водоемах и в п., затопляемых водой (рисовниках).

Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов — вода.

Фототрофные (фотосинтезирующие) бактерии (phototrophic bacteria, photosynthetic bacteria)— бактерии, которые в качестве источника энергии используют солнечный свет. Основным источником углерода в одних случаях является углекислый газ (фотоавтотрофы), в других — органические кислоты (фотогетеротрофы). К. Ф.б. относятся пурпурные и зеленые бактерии, цианобактерии, прохлорофиты и некоторые галобактерии (семейство архей). Фотосинтез у всех Ф.б. (за исключением галобактерий (о них написано выше) присходит с участием хлорофиллов. Фотосинтетический аппарат Ф.б. состоит из трех основных компонентов:

1) светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

2) фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую;

3) фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ.

В фотохимической реакции участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы a в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов, наряду с другими, а также пигментами иных типов (фикобилипротеины, каротиноиды) выполняют функцию антенны. У некоторых пурпурных бактерий, содержащих только бактериохлорофилл b, он выполняет обе функции. У недавно описанных гелиобактерий бактериохлорофилл g также служит светособирающим пигментом и входит в состав реакционного центра. Многие Ф.б. усваивают молекулярный азот. Активно участвуют в накоплении органических веществ. Ф.б., особенно цианобактерии, играют значительную роль в круговороте углерода и азота, а серобактерии — и серы. Некоторые Ф.б. получили практическое использование, напр. азотфиксирующие цианобактерии применяют для повышения плодородия рисовых полей, пурпурные бактерии и цианобактерии культивируют в промышленных масштабах для получения кормового белка и т. д.

*Существует теория, что для фотосинтеза могут быть использованы и другие источники света. Так, обнаруженный в окрестностях подводного термального источника вид GSB1, относящийся к серобактериям (Chlorobiaceae), обитает на глубине более двух километров, куда не проникает солнечный свет. Предполагается, что бактериохлорофилл этого вида поглощает длинные световые волны термального источника.