11. Примеры микробных сукцессий в почве.

Сукцессия при росяной мочке льна (давали на бп как обязательное к запоминанию)

Бактерии – мукоров гр – темноокр гр – целлюлозоразлаг гр.

Под сукцессией понимают последовательные закономерные изменения в комплексе почв. МО и в происходящих микробиологических процессах независимо от того, приведут ли эти изменения (сукцессия) к установлению новой микробной системы или система вернется в первоначальное состояние. Сукцессионные изменения вполне закономерны, поэтому их можно предсказывать.

Инициированные микр. сукцессии – те, которые чем-то инициировали в лаб. условиях, да и не только (например, увлажнением, внесением глюкозы и проч.)

Звягинцев и Ко изучали сукцессии в лаборатории на чашках безумным количеством методов. И к чему пришли все эти люди:

Показателем, по которому можно судить о стадии микробной сукцессии в почве – коэффициент К. Он пригоден также при сравнении микробных сообществ в различных горизонтах почвенного профиля. Коэф. К колеблется от подстилки до верхнего почвенного горизонта от 10-15 до 200-300 и возрастает в нижних горизонтах до 1000-1300.

К=(М₁+М₀)/П₁

М₁+М₀= П₁+П₂+П₃+П₄+П₅…

М₁-числ-ть бактерий, учитываемых прямым методом

М₀-частиц, ошибочно учтенные как клетки

П₁-бактерии, учтенные на опред.пит.среде (напр.МПА)

П₂-бактерии, кот. Могут быть учтены на др.пит.средах

П₃-медленнорастщие и неучитываемые по этой причине бактерии

П₄-бактерии,кот.могут развиваться на использ.пит.среде, но не растут из-за стресса

П₅-мертвые клетки, кот.учитываются при прямой микроскопии

Для зрелых сообществ К будет возрастать, для молодых – уменьшаться (растут или уменьшаются компоненты П). Поэтому высокое К характеризует поздние стадии микробной сукцессии, где преобладают МО с К-стратегией. Низкое значение К указывает на увеличение доли быстрорастущих бактерий (r-стратегов), что характерно для начальных этапов сукцессий. Короче, им можно определять стадии: например, после внесения глюкозы, его значение резко падает.

Теоретически возможны несколько типов сукцессий:

1. Числ-ть МО, учитываемых методом посева, растет на первых этапах сукцессии и постепенно падает на последующих при почти неизменной численности МО, учит.прямым методом. Более высокие значения К – в поздние сроки, низкие – в начальные. Снижение К в начальные сроки связано с падением разнообразия МО в системе, доминированием r-стратегов (быстроразвивающихся форм). Наблюдается в почвах, инициируемых увлажнением или внесением легкодоступного субстрата.

2. Числ-ть МО, учитываемых двумя методами в начальные сроки, возрастает, а затем сближается. В подобных системах «зрелые» стадии сукцессии вообще не достигаются. По этому типу идет сукцессия в ризоплане растений.

3. Учитываемая методом посева группа r-стратегов получает селективные преимущества в системе и становится главной, разнообразие в сообществе непрерывно падает, коэффициент К приближается к единице. Ситуация: основная масса бактерий подавляется введенным антибиотиком, а одна из групп бактерий (r-стратегов) является устойчивой к нему.

4. Селективное преимущество приобретает группа К-стратегов. Может происходить резкое падение численности всех групп МО, но учитываемая методом посева группа r-стратегов падает быстрее, чем общая численность. При этом общее разнообразие микробов в системе уменьшается, а К растет. Эта ситуация возникает при воздействии на экосистему экстремальных условий, когда преимущество получают устойчивые к экстремальным условиям формы (например, споры).

Про грибы: здесь фигурирует коэф. Z – отношение численностей, опред.прямым методом и методом посева (характеризует стадии грибной сукцессии в почве: возрастание в первые сутки = «омоложение» комплекса почвенных грибов, что связано с резким уменьшением числа спор)

Z=(a+b)/(a+c)=a/(a+c)+b/(a+c)

a - число обрывков живых гиф сахаролитических грибов

b - число нежизнеспособных гиф и грибов с иными пищевыми потребностями и низкими скоростями роста

с – число спор

a/(a+c) меньше 1, и поскольку значения Z намного единицу превышают им можно пренебречь => более простой вид уравнения

Z=(мертвые гифы+несахаролитические грибы+медленнорастущие грибы)/(споры+ живые гифы сахаролитических грибов)

Еще есть модель для колич.характеристики роста колоний мицелиальных МО, выделив в их строении две зоны: центральную и перифирическую (ω) (предложил Перт, 1967) К_r=µω

К_r-радиальная скорость роста колонии, которая определяется изменением радиуса колонии за единицу времени

µ-удельная скорость роста

ω-ширина зоны активного роста колонии

К_r – весьма чувствителен в к варьированияю условий среды и характеризует изменения комплекса почвенных грибов во времени.

Показатели К, Z и К_r – наиболее важные колич. Критерии, позволяющ. регистрировать сукцесионные изменения в комплексе почв. МО. Благодаря им возможно показать, что после внесения различ.орг.в-в в одной и той же почве могут складываться сообщества различной степени зрелости. Глюкоза создает наиболее незрелую стадию, целлюлоза – зрелую.

Изменения в составе МО связаны с тем, что почва как среда обитания постоянно меняется во времени (свойства, источники питания, условия и проч.). В каждый данный момент времени колич.состав микробов отражает историю развития МО в почве за предыдущий период.

3. Основы биологической систематики.

Содержание.

1. Современные направления в систематике прокариот

2. Полифазная таксономия

3. Основные филумы домена Bacteria и Archaea, обнаруживающиеся в почве

1. Современные направления в систематике прокариот.

Современные направления в систематике прокариот

1. Полифазный подход — комбинация хемотаксономических, фенотипических и генетических признаков (конгруэнтность). Только 16sРНК не служит показателем.

2. Анализ последовательности гена 16sРНК — 97% один вид, 70% ДНК-ДНК- гибридизации.

3. Фенотипический подход — температурные характеристики, рН, соли, кислород, окраска по Граму, скорость роста. Физиология и биохимия. Определение полярных липидов клеточной стенки, структура пептидогликана. MALDI-TOF; ICR-FT\MS (полно-циклотронный? Резонанс), Рамановская спектроскопия

4. Генетические методы — ДНК-ДНК гибридизация, мол% ГЦ

Типы систематических признаков:

Генотипический метод является доминирующим в полифазной таксономии. Он основан на изучении Ц+Г состава ДНК, на исследовании ДНК-рРНК гомологии, на установлении родственных отношений между микроорганизмами, которые закодированы в нуклеотидных последовательностях генов 16S или 23S р-РНК. Например, при определении принадлежности микроорганизма к определенному виду уровень сходства нуклеотидных последовательностей ДНК около 70% играет первостепенную роль. Поэтому генотипический метод часто называют методом геномной дактилоскопии. Фенотипические исследования используются чаще всего в различных схемах идентификации микроорганизмов, для формального описания таксона, от разновидности и подвида до рода и семейства. В то время как генотипические данные необходимы для размещения таксона на филогенетическом древе и в системе классификации, фенотипическая характеристика дает описательную информацию, позволяющую идентифицировать тот или иной вид микроорганизма. Классические фенотипические характеристики включают в себя морфологические, физиологические, биохимические, хемотаксономические и серологические особенности микроорганизмов. Морфологические признаки указывают, какие размеры и форму имеет микроорганизм (кокк, палочка, спирилла), есть ли у него капсула или споры, объединяются ли клетки в цепочки, тетрады или пакеты, есть ли у них жгутики и как они расположены, окрашиваются ли клетки по Граму. Морфология бактерий включает в себя изучение культуральных свойств, т.е. характер роста на питательных средах, форму колоний на плотных питательных средах, пигментообразование. Физиологические особенности характеризуют механизм обмена веществ, способ получения энергия, способность данного микроорганизма к трансформации тех или иных веществ, его отношение к углероду, азоту, кислороду, температуре, рН среды. Биохимические признаки определяются способностью микроорганизмов разлагать определенные сахара, образовывать сероводород, аммиак и другие соединения. Хемотаксономические особенности характеризуют химический состав цитоплазмы клетки. Таксономическая специфичность состава жирных кислот, липопротеидов, липополисахаридов, пигментов, полиаминов, белков и других химических компонентов клетки широко используется при классификации микроорганизмов. Серологические свойства, или серотипирование, основаны на выявлении вариабильности антигенных компонентов бактериальных клеток. Такими компонентами могут быть жгутики, фимбрии. капсулы, клеточная стенка, ферменты и токсины. Для выявления антигенных свойств бактериальной клетки используются различные серологические реакции: реакция преципитации, реакция склеивания комплемента, осаждение и др. Таким образом, фенотипические характеристики отличаются большим объемом и разнообразием получаемой информации, которую сложно обработать вручную. Возникла необходимость в компьютерном, числовом анализе получаемых данных. Появилась нумерическая (числовая) таксономия, позволяющая с помощью компьютерных программ анализировать фенотипические и генотипические характеристики микроорганизмов. Использование нумерического анализа в таксономической практике получило название «компьютерная идентификация». Филогенетические методы (от греч. phylon - род, племя и genesis - происхождение, возникновение) позволяют проследить процесс исторического развития микроорганизмов как в целом, так и их отдельных таксономических групп: видов, подвидов, родов, семейств, подпорядков, порядков, подклассов, классов, царств и доменов. Филогенетические связи между микроорганизмами изучаются методами геномной дактилоскопии, молекулярной биологии, компьютерной идентификации. На основании полученных данных строятся филогенетические древа, которые отражают эволюционные взаимоотношения между микроорганизмами (рис. 3). Создаваемые филогенетические древа не могут быть использованы для построения иерархической классификации микроорганизмов и не заменяют собою систематику. Они являются одним из ее элементов.