8. Автохтонная и зимогенная микрофлора.

Это разделение придумал С.Н Виноградский

Аутохтонная микрофлора – т.е. аборигенная, почвенная, разлагающая гумусовые в-ва. Виноградский указывал, что она – собственно почвенная, живущая за счет разложения гумусовых веществ. Таким образом, количество организмов и их разнообразие определяются естественным содержанием в ней органического вещества. Пример: среди коринеподобных бактерий в почве наиболее распространеныартробактерии (род, Arthrobacter). В виде кокков эти бактерии существуют только вопределенный период жизненного цикла. Некоторые виды обнаруживают тенденцию к ветвлению, напоминая ранние стадии развития мицелиальных бактерий-актиномицетов.

Также – род Nocardia, типичный представитель «автохтонной» микрофлоры, способной использовать устойчивыеорганические вещества, остающиеся в конце процесса деструкции,в том числе гуминовые кислоты.

Аллохтонная микрофлора – микрофлора, попадающая извне (например, паразитическая из хозяина, водная, из геотермальных источников, нетипичная для данной почвы, экскременты теплокровных животных, навоз, кучи саморазогревающихся гниющих

остатков; аллохтонность – одна из теорий возникновения термофилов в почве).

В отношении организмов, попадающих в почву извне: по данным исследований после внесения (организм) обычно стабилизируется на значимом уровне и долго сохраняется в почве. При внесении в почву различных видов микроорганизмов случаи гибели вида отмечаются довольно редко, причем в первую очередь проявляется неблагоприятное действие сильной кислотности, щелочности или засоленности. В то же время внесенный микроорганизм никогда не занимает господствующего положения среди других микроорганизмов.

Зимогенная микрофлора – микрофлора, доминирующая при внесении в почву орг. остатков; Виноградский выделил зимогенную микрофлору как разлагающую растительные остатки. После быстрого разложения органических веществ она переходит в состояние покоя. Зимогенная микрофлора широко распространена и неспособна развиваться за счет элементов почвы, находящихся в состоянии биологического равновесия. Пользуясь терминологией Лазарева (ученика Костычева), она включает аммонифицирующие микроорганизмы, вызывающие распад белковых остатков.

Развитие зимогенных микроорганизмов связано с увеличением концентрации органических веществ.

9. Микробная популяция как многоклеточный организм.

Общественный образ жизни характерен не только для животных, но и для многих микроорганизмов - одноклеточных эукариот (простейших) и прокариот (бактерий). Изучение коллективных взаимодействий (социального поведения) и информационного обмена (коммуникации) у микробов в последние десятилетия стало одним из самых «модных» направлений в микробиологии. Координированное поведение клеток микроорганизмов проявляется в разных формах:

1. Афилиация - «взаимное притяжение» особей одного вида, группы, стремление «быть вместе». У одноклеточных это свойство проявляется часто в форме когезии - слипания клеток. Это явление характерно не только для микробов, но даже для клеток разных органов и тканей многоклеточных организмов. Например, «если культивируемые вне организма клетки печени и почек мыши смешать, то «подобное стремится к подобному», и в культуре появляются обособленные агрегаты печеночных и почечных клеток». Яркий пример афилиации у бактерий - коллективное образование плодовых тел.

2.  Кооперация - объединение особей для совместного выполнения той или иной задачи. Клетки многоклеточного организма демонстрируют множество примеров кооперации - собственно, сам многоклеточный организм есть не что иное, как результат кооперации множества клеток. У бактерий кооперация тоже широко распространена: например, миксобактерии способны к коллективному захвату и перевариванию пищевых частиц; нитчатые цианобактерии, образующие биопленки, при разрыве пленки активно движутся настречу друг другу в месте разрыва и быстро «зашивают» брешь.

3. Изоляция популяций друг от друга, отказ образовывать смешанные скопления - проявление избирательности афилиации. Это способствует структурированности и обособленности микробных социальных систем.

Многие микробы активно обмениваются друг с другом информацией. Для этого они используют разнообразные «каналы связи».

1. Контактная коммуникация (обмен сигналами через межклеточные контакты, в том числе цитоплазматические мостики - плазмодесмы),

2. Дистантная химическая: обмен разнообразными сигнальными веществами - ауторегуляторами, аутоиндукторами, феромонами. При этом важную роль играет особый «демократический» механизм принятия коллективных решений, известный под названием «чувство кворума» ( способность некоторых бактерий(возможно, и других микроорганизмов) общаться и координировать своё поведение за счёт секреции молекулярных сигналов).  Некоторые эукариоты в ходе эволюции научились имитировать прокариотические сигналы и выделять похожие вещества, чтобы сбить с толку своих прокариотических врагов (паразитов, конкурентов). 

К организованным коллективам прокариот вполне приложимо понятие «биосоциальная система», которое определяется как «объединение особей, характеризующихся коммуникацией, афилиацией и кооперацией между ними». Подобно другим биосоциальным системам, микробные коллективы делятся на гомо- и гетеротипические ( состоящие из особей одного или разных видов).

Структура биосоциальной системы может быть основана либо на иерархическом принципе (когда имеются лидеры, контролирующие поведение других индивидов), либо на сетевом (эгалитарные системы без явных лидеров), причем между этими крайностями существует весь спектр промежуточных вариантов. В микробных коллективах иерархический элемент или вовсе отсутствует, или его можно обнаружить лишь при очень большом желании (например, когда популяция подразделяется на две части, одна из которых позволяет другой себя съесть). При этом «отсутствие единого управляющего центра не препятствует эффктивной координации социального поведения», что хорошо видно на примере систем quorum sensing. К важнейшим факторам, отвечающим за координацию поведения, относятся межклеточные контакты, химические сигналы и межклеточный матрикс, выделяемый колониями многих микроорганизмов. За счет химических сигналов, например, популяция может регулировать свою плотность.

В микробных коллективах встречается также функциональная специализация особей, то есть своеобразное «разделение труда». Иногда в популяции микробов можно выделить различные кластеры, различающиеся скоростью роста и деления; кластеры активно делящихся и покоящихся клеток; кластеры «альтруистов», приносящих себя в жертву, и «каннибалов», которые этим беззастенчиво пользуются; микробная биопленка может содержать кластеры прочно адсорбированных к поверхности и неприкрепленных, «планктонных» клеток. Яркий пример функциональной специализации у бактерий - формирование гетероцист некоторыми нитчатыми цианобактериями.

Ярким проявлением целостности микробных коллективов является формирование надорганизменных структур, то есть образований, не принадлежащих никакой из клеток в отдельности, но важных для жизни колонии как целого. Самым распростаненным типом таких структур у прокариот является уже упоминавшийся межклеточный матрикс. Он формируется в результате слияния наружных слоев индивидуальных клеточных оболочек. В состав матрикса могут входить различные полисахариды, гликопротеины, липоолигосахариды, пептиды и даже внеклеточные нити ДНК. Матрикс выполняет множество функций: структурообразующую (в том числе он может обеспечивать подразделение колоний на микроколонии), адгезивную (прикрепление колонии к субстрату), защитную (матрикс может защищать от высыхания, перепадов температуры, неблагоприятных химических воздействий, а также, в случае патогенных бактерий - от иммунной системы хозяина), коммуникативную (матрикс служит средой для распространения сигнальных веществ).

. Таким образом, бактерии могут образовывать весьма сложные многоклеточные комплексы, способные вести себя во многих отношениях как единое целое. Некоторые авторы даже приравнивают такие микробные сообщества к многоклеточным организмам. Но это, по-видимому, все-таки преувеличение. Например, у микробных коллективов есть нечто похожее на онтогенез (закономерный путь индивидуального развития колонии), но этот онтогенез гораздо сильнее зависит от факторов окружающей среды по сравнению с онтогенезом настоящих многоклеточных организмов.