Pochvovedenie_Kovda_chast1

—10 в почвах на элювии плотных ферромагнезиальных пород и до 20—50 в ферраллитных почвах и латеритах тропиков. В почвах также часто наблюдаются железистые конкреции и прослои.

Согласно С. В. Зонну (1982), соединения железа в почвах представлены следующими формами, соотношение которых пока­ зано в табл. 18: 1) силикатное железо, входящее в состав кри­ сталлических решеток: а) первичных минералов; б) вторичных (глинистых) минералов; 2) несиликатное (свободное) железо:

а) окристаллизованное (слабо или сильно) оксидов и гидроксидов; б) аморфных соединений (железистых и гумус-железистых); в) подвижных соединений (обменных и водно-растворимых).

Кальций. Содержание СаО в бескарбонатных суглинистых почвах составляет 1—3% и определяется главным образом присутствием глинистых минералов тонкодисперсных фракций, а также гумусом и органическими остатками, в связи с чем наблю­ дается тенденция к биогенному обогащению кальцием верхней органоаккумулятивной части профиля. Однако в ряде случаев его повышенное валовое содержание может быть обусловлено присутствием в крупных фракциях обломков карбонатных пород и первичных кальцийсодержащих минералов (кальцита, гипса, основных плагиоклазов и др.). В почвах сухостепной и аридной зон повышенное валовое содержание кальция может быть обу­ словлено образованием и накоплением вторичного кальцита или гипса в процессе почвообразования. Много кальция может нако­ питься в почве гидрогенным путем, вплоть до образования из­ вестковых или гипсовых кор.

98

к содержанию СаО и обусловлено главным образом присутствием глинистых минералов, особенно монтмориллонита, вермикулита, хлорита. В крупной фракции магний содержится в обломках доломитов, оливине, роговых обманках, пироксенах; в почвах аридной зоны много магния аккумулируется при засолении почв в виде хлоридов и сульфатов.

Калий. Содержание К2О составляет в почвах 2—3%. При­ сутствует калий чаще в глинистых минералах тонкодисперсных фракций, особенно в гидрослюдах, а также в составе таких первичных минералов крупной фракции, как биотит, мусковит, калиевые полевые шпаты. Наряду с кальцием калий относится к числу органогенов, необходимых для развития растений; в ряде случаев калий может быть в дефиците, в связи с чем его внесе­ ние в почву положительно сказывается на плодородии.

Натрий. Валовое содержание в почве Na2O обычно около 1—3%. В почве натрий главным образом присутствует в составе первичных минералов, преимущественно в натрийсодержащих полевых шпатах; содержание Na2O в отдельных составляющих крупной фракции может достигать 5—6%, тогда как в илистой фракции не превышает 0,5—1%. В засоленных почвах сухостепной и аридных зон в значительных количествах может присутст­ вовать в виде хлоридов или входить в поглощающий комплекс почв, в связи с чем содержание Na2O в этом случае возрастает до нескольких процентов. В почве дефицита этого элемента

обычно не наблюдается; присутствие натрия в повышенных коли­ чествах в составе подвижных соединений обусловливает наличие у почв неблагоприятных физических и химических свойств.

Титан. Содержание в почве TiO2 обычно не превышает не­ скольких десятых процента. Присутствует этот элемент в почве в составе первичных устойчивых к выветриванию титансодержащих минералов (ильменита, рутила, сфена), в связи с чем при выветривании наблюдается его относительное накопление, в некоторых случаях наблюдается заметное накопление титана (до 1%) в составе илистой фракции.

Марганец. Содержание МnО составляет в почве лишь не­ сколько десятых или даже сотых долей процента и обусловлено присутствием марганцовистых конкреций, образовавшихся в ре­ зультате микробиологической деятельности. В рассеянном виде марганец может входить в состав некоторых первичных минера­ лов (оливинов, пироксенов, эпидота).

Сера. Содержание SO3 в почве обычно не превышает несколь­ ких десятых процента. Присутствует сера в почве главным об­ разом в составе различных органических соединений как расти­ тельного, так и животного происхождения; в засоленных почвах при наличии значительных количеств сульфатов валовое содер­ жание SO3 может возрастать до нескольких процентов. Повы­ шенное содержание серы в виде подвижных соединений может наблюдаться при загрязнении почв промышленными отходами (выпадение с осадками газообразных выбросов соединений се­ ры). В крупных фракциях почвы сера присутствует в составе сульфидов (пирит), гипса, вторичных соединений железа (II), образующихся при болотном процессе.

Углерод, азот, фосфор. Эти элементы принадлежат к числу важнейших органогенов. Присутствие их в почве (первых двух практически целиком) обязано воздействию живого вещества и процессам почвообразования.

Углерод. В почве он содержится главным образом в составе гумуса, а также органических остатков. Много углерода может находиться в составе карбонатов. Содержание углерода в почве колеблется от долей процента в бедных органическим веществом песчаных почвах, до 3—5 и даже 10% в богатых гумусом черно­ земах (в торфянистых и торфяных горизонтах до десятков про­ центов). Значительная часть почв, используемых в земледелии, нуждается во внесении углерода в виде органического вещества.

Азот. Так же, как и углерод, азот почти целиком связан в

играет чрезвычайно важную роль в плодородии почв, так как жизненно необходим растениям, для которых он доступен толь­ ко в форме нитратного и аммонийного ионов. Большинство куль­ турных почв нуждается в систематическом внесении этого эле­ мента. В естественных условиях пополнение в почве резервов

100

азота в доступных для растений формах осуществляется азотофиксирующими бактериями.

Фосфор. Присутствует в почве в очень незначительных коли­

почв, особенно песчаных, находится в резком дефиците, в связи с чем необходимо систематическое внесение фосфора в почву, особенно при их интенсивном использовании в сельскохозяйст­ венном производстве. В почве фосфор присутствует в составе гумуса, органических остатков, в минеральной части почв в составе апатита, вторичного болотного минерала — вивиа­ нита.

Наряду с перечисленными макроэлементами Б почве в очень небольших количествах (тысячные доли процента, см. табл. 13) присутствуют рассеянные элементы и микроэлементы, чрезвычай­ но, однако, важные для жизнедеятельности растений. Валовое содержание этих элементов в преобладающей мере связано с содержанием в почве первичных минералов, отчасти глинистых минералов и органического вещества.

Наблюдается следующая приуроченность важнейших микро­ элементов и рассеянных элементов к первичным минералам: Ni, Co, Zn — авгит, биотит, ильменит, магнетит, роговая обман­ ка; Сu — авгит, апатит, биотит, гранаты, калиевые полевые шпа­ ты, плагиоклазы; V — авгит, биотит, ильменит, мусковит, роговая обманка, сфен; Рb — авгит, апатит, биотит, калиевые полевые шпаты, мусковит; Li — авгит, биотит, роговая обманка, турма­ лин; В — турмалин; Zr —циркон; редкоземельные элементы — эпидот, монацит.

Носителями микроэлементов и рассеянных элементов в круп­ ной фракции почв могут быть также зерна кварца и обломков содержащих кварц пород, так как в них нередко встречаются субмикроскопические вкрапления перечисленных первичных минералов.

Химический состав почв оказывает чрезвычайно большое влияние на их плодородие, как непосредственно, так и определяя те или иные свойства почвы, имеющие решающее значение в жизни растений. С одной стороны, это может быть дефицит тех или иных элементов питания растений, например фосфора, азота, калия, железа, некоторых микроэлементов; с другой — токсичный для растений избыток, как в случае засоления почв.

В процессе почвообразования происходят весьма существен­ ные преобразования химического состава исходных почвообразующих пород, связанные с целой серией общих почвенных процессов: 1) переход химических элементов из одних соединений в другие в связи с минеральными преобразованиями: 2) поступ­ ление элементов из атмосферы с осадками и импульверизацией;

3)вынос элементов нисходящим движением воды в грунтовые воды и далее в гидрографическую сеть, в конечном счете в океан;

4)принос элементов с грунтовыми водами; 5) циклическое вовле-

101

чение элементов в биологический круговорот веществ Поэтому профиль почв всегда дифференцирован в той или иной степени по химическому составу в отличие от исходных однородных почвообразующих пород Особой спецификой состава отличаются верхние гумусоаккумулятивные горизонты, а также гидрогенноаккумулятивные горизонты разных почв

Химические процессы, протекающие в почвах, весьма сложны и многообразны Их изучением занимается особый раздел почво­ ведения — химия почв

Глава пятая

ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВ

Органическое вещество почв — это совокупность живой био­ массы и органических остатков растений, животных, микроорга­ низмов, продуктов их метаболизма и специфических новообразо­ ванных органических веществ почвы — гумуса В органическом веществе почв всегда присутствует какое-то количество остатков отмерших организмов, находящихся на разных стадиях разложе­ ния, живые клетки микроорганизмов, почвенная фауна (рис 13)

5.1. Источники почвенного гумуса

Потенциальными источниками органического вещества почв можно считать все компоненты биоценоза, которые попадают на поверхность почв или в толщу почвенного профиля и участвуют в процессах почвообразования

Запасы биомассы биоценозов, ее структура и динамика неоди­ наковы в разных природных зонах В абсолютном большинстве наземных биоценозов зеленые растения (автотрофы) имеют наи­ большую биомассу и годичный прирост (первичную продукцию), превышающую биомассу беспозвоночных животных и микроорга­ низмов в несколько десятков или сотен раз, а позвоночных жи­ вотных в несколько тысяч раз Поэтому надземный и корневой опад и продукты метаболизма высших растений дают основной материал, из которого формируется органическое вещество почв Однако специфический химический состав животных и микроор­ ганизмов, высокое содержание в них белков определяют замет­ ную их роль в обогащении органического вещества почв азот­ содержащими компонентами

Запасы фитомассы в различных ландшафтах тундровой зоны изменяются от 150 до 2500 г/м2, причем корневая масса превы­ шает надземную в 3—4 раза Биомасса микроорганизмов состав­ ляет 10—15 г/м2, почвенных беспозвоночных животных — 1—3, а наземных позвоночных животных — около 0,01 г/м2

102

Рис. 14. Средний химический состав организмов (% на сухое вещество):

1 — бактерии; 2 — грибы; 3 — водоросли; 4 — лишайники, 5 — мхи; 6 — хвоя деревьев; 7 — древесина хвойных деревьев; 8 — корни хвойных деревьев; 9 — листья деревьев; 10 — древесина лиственных деревьев; 11 — злаковые травы; 12 — бобовые травы; 13 —

корни трав; 14 — беспозвоночные животные; 15 — позвоночные животные; а — зола; б — белки и другие азотсодержащие соединения; в — моно- и олигосахариды; г — целюлоза; д — другие углеводы; е — липиды; ж — танины и флавоноиды; з — лигнин

5.2. Разложение органических остатков в почве

Исследования процессов распада органических остатков в почвах с целью познания путей формирования гумуса развивались по трем основным направлениям. В первом главное внимание уделяли изменению химизма растительных остатков как главного источника органического вещества (И. В. Тюрин, 1937 С. Ваксман, 1937; М. М. Кононова, 1951, 1964, Л. Н. Александрова, 1980; А.Д.Фокин, 1981). Во втором — исследовали морфологию и скорость трансформации опада и подстилок, главным образом лесных (Р. Е. Мюллер, 1897; Е. Раманн, 1905; Г. Ф. Mорозов, 1912; Н. П. Ремезов, 1958; А. Ф. Соколов, 1959; А. Ф. Чертов 1977; В. С. Шумаков; 1941). В третьем — выявляли организмы, участвующие в разложении растительных остатков, и изучали их сукцессии (П. А. Костычев, 1886; В. Я. Частухин и др., 1948, 1953, 1964; Т. Г. Мирчинк, 1976; Н. М. Чернова, 1977; Б. Р. Стри- ­анова, 1980).

Распад органического вещества — это процесс частичного или полного превращения сложноорганизованных структур и молекул в более простые, в том числе и в продукты полной минерализации (СО2, NH3, Н2O и др.). Распад органических компонентов — сложный и длительный процесс. Он включает механическое или

104

физическое разрушение, биологическую или биохимическую трансформацию и химические процессы.

Роль разных групп организмов в процессах трансформации органического вещества в почве. Бактерии активно участвуют в трансформации органического вещества во всех почвах. Они способны разлагать почти все органические соединения. Эти микроорганизмы с помощью своих экзоферментов как источник пищи и энергии активно используют белок, простые сахара, крах­ мал, органические кислоты, спирты, альдегиды, разлагают клет­ чатку и имеют преимущество в разложении углеводов. Бактерии имеют узкий спектр ферментов, как бы специализируются в обла­ сти узкого процесса и разрушение ведут с большой скоростью. Например, целлюлозу разлагают различные виды бактерий ро­ дов Cytophaga, Clostridium, Celvibrio и др., которые синтезируют ферменты целлюлазу и целлобиазу; крахмал — бактерии видов

Clostridium acetobutilicum, Bacillus subtilis, Вас. mesentericus

идр., которые выделяют ферменты амилазу и глюкозидазу. Актиномицеты, как и бактерии, — в основном почвенные ор­

ганизмы, активно участвующие в разложении органического вещества. Они могут использовать любые углеводы, в том числе активно разрушают маннаны, ксиланы, пектиновые вещества, целлюлозу, кератин, хитин, могут разрывать длинные цепи жир­ ных кислот и углеводородов. Актиномицеты рода Nocardia с помощью фермента фенолоксидазы разлагают гумус с утилиза­ цией азота гетероциклов.

Актиномицеты — многочисленная группа микроорганизмов, но менее конкурентоспособная, чем бактерии и грибы. Они су­ ществуют в почве длительное время как покоящиеся споры и растут тогда, когда появляются доступная пища, необходимый уровень температуры (5—10°С) и влажности (91,5—99%). Особенно большую роль они играют в трансформации органиче­ ского вещества черноземов.

Грибы обладают большим спектром ферментов, способны совершать многие процессы трансформации органического веще­ ства, но, как правило, с меньшей скоростью, чем бактерии. В то же время разложение ароматических соединений грибы ведут активнее, чем бактерии; расщепление лигнина и танинов в природе идет преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и разложение гумуса. Функции грибов определя­ ются стадией сукцессии, стадией изменения видового состава микробоценоза, зависящей от способности организмов, его со­ ставляющих, к переработке и использованию тех или иных ком­ понентов субстрата. Грибы-сахаролитики обычно выступают пио­ нерами в процессе распада органического вещества. За ними следуют грибы, разрушающие флоэму растительных клеток (пер­ вичные сапрофиты). Вторичные сапрофиты разрушают эпидермис клеток. Медленнее всего происходит разрушение целлюлозы и особенно лигнина.

Почвообитающие водоросли — автотрофы; они участвуют

105

в создании органического вещества почв. Запасы органического вещества, созданного водорослями, составляют от 0,05 до 0,2% от его общего запаса в верхнем почвенном горизонте. Основная масса водорослей обитает на поверхности или в самых верхних слоях почвы. На глубине 10—20 см количество водорослей ста­ новится ничтожным. Клетки водорослей, как и других микро­ организмов, активно поедаются амебами, инфузориями, клеща­ ми, нематодами. Прижизненные выделения водорослей, их слизе­ вые чехлы становятся пищей грибов и бактерий. Водоросли выделяют биологически активные вещества.

Почвенные беспозвоночные животные выполняют серию слож­ ных функций в разложении органического вещества, осуществ­ ляя физическое (механическое) раздробление и измельчение растительных остатков, увеличивая в сотни и тысячи раз их по­ верхность, делая их доступными для дальнейшего разрушения грибами и бактериями. В их ротовой полости идет мацерация растительных тканей, что вызывает распад клеточных структур. Беспозвоночные затаскивают растительные остатки в глубь поч­ вы и способствуют ее оструктуриванию и аэрации, гомогенизации и образованию органоминеральных соединений.

Беспозвоночные животные разлагают почти все химические компоненты растительных остатков благодаря симбиозу с микро­ организмами и широкому спектру ферментов в пищеварительном тракте, что ускоряет процесс трансформации органического ве­ щества.

Экскременты беспозвоночных образуют локусы повышенной биологической активности, где процессы в почвах идут быстрее и многообразнее, так как в них участвуют бактерии, актиномицеты, грибы, плотность которых в десятки раз выше, чем в окру­ жающей почве (Козловская, 1978).

Позвоночные животные составляют не более 2% от общей зоомассы, но продукты их метаболизма могут играть заметную роль в биологическом круговороте веществ, а обитающие в поч­ ве виды оказывают воздействие на физические свойства почв и перемещение почвенной массы.

5.3. Почвенные ферменты

Процессы трансформации органического вещества в почве идут при активном участии ферментов. По своей природе фер­ менты — самый крупный и высокоспецифичный класс белковых молекул с молекулярной массой от 10 000 до нескольких мил­ лионов. Ферменты — структурированные белки, несущие мно­ жество функциональных групп, осуществляющих катализ. Глав­ ным свойством ферментов, отличающим их от других катализато­ ров, является специфичность реакций.

Источником почвенных ферментов являются живые орга­ низмы, населяющие почву: бактерии, актиномицеты, беспозвоноч-

106

ные животные и растения. Почвенные ферменты активно участву­ ют в процессах трансформации органических остатков как в процессе жизни, так и после отмирания создавших их организ­ мов. Выполняя роль катализаторов, они в миллионы раз ускоря­ ют течение химических реакций распада и синтеза органических веществ. Ферментативная активность почв обусловлена всем комплексом ферментов, находящихся в почве.

Действие экологических факторов на почвенные организмы косвенно определяет поступление ферментов в почву. Фермента­ тивная активность почв уменьшается вглубь по профилю, а в верхних горизонтах — пропорциональна уровню биологической активности почв. Поступив в почву, часть ферментов разрушает­ ся, часть стабилизируется (иммобилизуется) в результате связы­ вания с почвенными минералами и органическим веществом пу­ тем образования ионных, водородных и ковалентных связей. По современным представлениям основная масса ферментного фонда находится в связанном состоянии Сорбция ферментов ведет к понижению скорости каталитических реакций, но она остается более высокой, чем химические реакции.

5.4. Разложение химических компонентов в почве

Белки остатков микроорганизмов, животных и растений ак­ тивно распадаются на составляющие их аминокислоты при уча­ стии ферментов протеаз. Часть их усваивается микроорганизмами, а часть дезаминируется. Белки отмирающих организмов служат одним из основных источников азота в почве.

Растительные остатки содержат обычно около 1% азота и от­ ношение в них углерода к азоту (C:N) может достигать 50. По мере трансформации органических остатков органическое ве­ щество почвы обогащается азотом и отношение C:N суживается до 1:10—1:12. Поэтому отношение C:N служит косвенным пока­ зателем степени гумификации органического вещества. Наряду с органическими остатками источником азота в почве служат атмосферные осадки, с которыми в почву в среднем поступает 8—10 кг/(га•год) азота.

Третьим источником азота в органическом веществе почв служат микроорганизмы-азотофиксаторы. По последним данным, многие микроорганизмы ризосферы растений способны усваивать атмосферный азот. Количество фиксируемого ими азота за сезон может достигать (в кг/га) в лесу 25, на лугу более 50, на злаковом поле 30—40 (М. М. Умаров, 1983). Клубеньковые бак­ терии, развивающиеся на корнях растений семейства бобовых, также обогащают почву азотом атмосферы. На поле, засеянном

Отщепление азота от аминокислот в форме аммиака называ­ ют аммонификацией. В почве аммиак соединяется с имеющимися

107