Физиологическая характеристика возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость – способность ткани изменять свою структуру и функцию под действием раздражителей.
Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, вызывающие развитие процесса возбуждения.
Две группы раздражителей
естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);
искусственные:
физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный),
химические (кислоты, основания, эфиры и т.п.),
физико-химические (изменение рН и осмотические – гипо- и гипертонические растворы).
Классификация раздражителей по биологическому принципу
Адекватные – вызывают возбуждение в обычных условиях;
неадекватные – вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии (при обычных условиях не вызывают).
Классификация раздражителей по силе раздражителя
подпороговые – при их действии видимой ответной реакции ткани нет. Возникает местная форма возбуждения;
пороговые (порог раздражения) – при их действии регистрируется первая видимая ответная реакция ткани;
сверхпороговые, которые делятся на
субмаксимальные,
максимальные,
супермаксимальные.
При действии субмаксимальных раздражителей с увеличением их силы ответная реакция ткани возрастает (например, сокращение мышцы),
максимальных – отмечается максимальная ответная реакция ткани,
супермаксимальных – ответная реакция ткани может оставаться максимальной, а может понижаться или даже исчезать после их длительного воздействия.
Общие физиологические свойства тканей
возбудимость;
проводимость;
рефрактерность (невозбудимость);
лабильность (функциональная подвижность ткани).
Возбудимость
способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения (способность возбуждаться).
Порог раздражения
это минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции.
Чем более возбудима ткань, тем меньше порог раздражения и наоборот.
Проводимость
способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани (способность проводить возбуждение).
Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения.
Рефрактерность
временное снижение возбудимости в процессе импульсного возбуждения.
Рефрактерность бывает
абсолютной – нет ответа ни на какой раздражитель;
относительной – возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель.
Показателем рефрактерности является продолжительность рефрактерного периода. Чем более возбудима ткань, тем короче рефрактерный период.
Лабильность
это способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью.
Лабильность отражает скорость возникновения возбуждения в ткани.
Лабильность напрямую связана с рефрактерностью. Чем короче рефрактерный период, тем выше лабильность.
Законы раздражения возбудимых тканей
Закон силы раздражения
Закон длительности раздражения
Закон градиента раздражения
Закон силы раздражения
устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя.
Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани.
Закон силы раздражения
Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего».
Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя.
При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего).
При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, которая одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).
Закон силы раздражения
Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная – ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения.
Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.
Закон длительности раздражений
Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер.
Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия, которая выражается в виде кривой силы и времени (кривой Гоорвега – Вейса – Лапика).
Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени.
Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает.
Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает.
Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию).
Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.
Закон градиента раздражения
Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения.
Градиент – это крутизна нарастания раздражения.
При сильном раздражителе (примерно на третий раз нанесения раздражения) ответная реакция возникает быстрее, т.к. она имеет более сильный градиент.
Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации.
Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю.
Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т.е. порог раздражения увеличивается.
Законы раздражения возбудимых тканей
объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.
Т.о, для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть:
достаточно сильным (закон силы),
достаточно длительным (закон времени),
достаточно быстро нарастать (закон градиента).
Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит.
Состояние покоя
на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды.
При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального проявления ткани.
Состояние активности
на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма и функционального состояния тканей.
Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.
Возбуждение
это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани;
характеризуется неспецифическими (общими для всех тканей) и специфическими признаками.
Неспецифические признаки возбуждения
Изменение метаболизма: повышение уровня обмена веществ, повышение газообмена, выделение энергии в ткани и увеличение ее температуры.
Изменение проницаемости клеточной мембраны, что приводит к изменению потока ионов через мембрану и, следовательно, изменению заряда мембраны.
Специфические признаки возбуждения
Для железистой ткани – выделение секрета.
В мышечной ткани – сокращение.
В нервной ткани – генерация и проведение нервного импульса.
Формы возбуждения
местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ);
импульсное, распространяющееся возбуждение.
Особенности местного возбуждения
Не имеет латентного (скрытого) периода. Латентный период – это время от момента нанесения раздражителя до появления ответной реакции.
Не имеет порога раздражения, возникает при действии любого подпорогового раздражителя.
Градуально, т.е. изменение заряда клеточной мембраны зависит от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше изменение заряда мембраны.
Не имеет рефрактерного периода. При развитии местного возбуждения ткань не снижает возбудимость, а наоборот происходит небольшое увеличение возбудимости.
Распространяется с декрементом. Импульсное возбуждение распространяется по всей длине ткани. Сопровождается видимой ответной реакцией. Импульсная форма возбуждения возникает в высоковозбудимых тканях.