Эпидерма
Эпидерма покрывает молодые побеги, листья, генеративные органы. Обычно однослойна, реже – многослойна.
Эпидерма дифференцируется из протодермы путем периклинальных (деление клеток в плоскости, параллельной поверхности ткани или органа, приводящие к образованию двух смежных слоев) делений клеток в развивающемся зародыше.
Состоит из основных эпидермальных клеток, клеток устьичного аппарата и трихомов. Основные эпидермальные клетки чаще всего таблитчатой формы, содержат живые протопласты. Всю полость клетки может занимать одна крупная вакуоль, которая выполняет функцию линзы, т.е. направляет солнечные лучи. Оболочки эпидермальных клеток различаются по толщине. Эпидерма в целом тонкостенная, наиболее утолщенными являются наружные оболочки. Эпидерма с чрезвычайно утолщенными оболочками свойственна листьям хвойных. У злаков клеточная оболочка становится окремнелой.
Важная особенность эпидермы – наличие в клеточных оболочках кутина (жирового вещества). Это вещество или инкрустировано в наружной оболочке, или присутствует на поверхности эпидермы в виде самостоятельного слоя – кутикулы. Процесс пропитывания целлюлозной оболочки кутином – кутинизация, формирование кутикулы – кутикуляризация.
Комплекс кутикулы и кутинизированной оболочки имеет сложную организацию. Снизу вверх слои идут в следующем порядке: целлюлозная оболочка; слой пектина, проникающего частично в расположенный ниже целлюлозный слой и расположенную выше кутикулу; кутикула с содержащимся в ней вблизи поверхности воском. Этот воск в виде гладких пластинок или палочек придает оптические свойства кутикуле. И, наконец, эпикутикулярный воск в виде выступающих над поверхностью пластинок, палочек или филаментов обусловливает несмачиваемость.
Над антиклинальными, т.е. перпендикулярными поверхности, стенками толщина кутикулы сокращается, что дает возможность именно в этих участках легче терять воду или впитывать вещества.
Клетки эпидермы некоторых семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.
Трихомы (греч. "трихома" – волос) – разнообразные по форме, строению, функциям выросты клеток эпидермы. Делятся на кроющие и железистые. Кроющие волоски могут быть одноклеточными, многоклеточными (разветвленные, звездчатые). На эмбриональных органах кроющие трихомы представлены живыми клетками, у взрослого растения – мертвыми клетками.
Трихомы защищают растение от перегрева, от избытка транспирации. Личинки насекомых реже поедают опушенные растения, а на крючковатые волоски насекомые и их личинки накалываются. Некоторые насекомые на опушенных растениях находят убежище от неблагоприятных факторов.
Железистые трихомы являются элементами (секреторных) выделительных тканей, могут удалять из тканей листа токсичные соли, препятствуя их накоплению в растении (например, у лебеды Atriplex). Железистые волоски участвуют в химической защите растения.
Трихомы являются систематическим признаком растения.
Устьица представляют собой отверстия (или устьичные щели) в эпидерме, ограниченные двумя специализированными эпидермальными клетками, которые называют замыкающими. У некоторых растений устьица ограничены с двух или со всех сторон клетками, отличающимися по форме, а иногда и по содержимому от основных эпидермальных клеток. Это побочные клетки. Таким образом, устьичный аппарат состоит из замыкающих клеток и устьичной щели между ними, побочных клеток.
При образовании клеток устьичного аппарата, как, например, у злаков, происходят ассиметрические деления клеток, в результате которых формируются короткие и длинные клетки. Накануне клеточного деления цитоплазма скапливается в одном конце клетки, из которого в дальнейшем формируется меньшая из двух дочерних клеток. Эта меньшая клетка в свою очередь образует две замыкающие клетки, которые в результате неравномерного растяжения приобретают свойственную им форму.
Межклеточное вещество между замыкающими клетками набухает, связь между ними ослабевает. Они разъединяются в средней части, в результате чего образуется отверстие – устьичная щель. По концам замыкающие клетки остаются соединенными. Развивающееся устьице ингибирует закладку других устьиц в ближайшем окружении.
За исключением устьичных щелей клетки эпидермы плотно сомкнуты, т.е. межклетники отсутствуют.
Изучением устьичных аппаратов занимается стоматография (греч. "стома" – устьице). Данные стоматографии используются для уточнения систематического положения таксонов.
Выделяют следующие типы устьичного аппарата:
1) анацитный или аномацитный (греч."аномас" – беспорядочный). Побочные клетки не отличаются от основных эпидермальных клеток. Встречается у высших растений, кроме хвойных;
2) диацитный: две побочные клетки, общая стенка которых расположена под прямым углом к замыкающим клеткам (у губоцветных, гвоздичных);
3) парацитный: побочные клетки расположены параллельно замыкающим и устьичной щели. У папоротников, хвощей, некоторых цветковых;
4) анизацитный (греч."анизас" – неровный): три побочные клетки окружают замыкающие. Причем одна их побочных клеток отличается по размерам от других: либо больше либо меньше остальных. Найден только у цветковых;
5) тетрацитный;
6) актиноцитный (греч. "актинос" – луч): побочные клетки радиально расходятся от замыкающих. Встречаются только у цветковых.
Насчитывают до 15 типов устьичного аппарата. Мы рассмотрели некоторые из них.
Замыкающие клетки двудольных, как правило, в форме серпа с закругленными концами, т.е. почковидной формы. У однодольных – узкие в средней части и расширенные на обоих концах.
Замыкающие клетки могут размещаться на одном уровне с основными эпидермальными клетками, либо выступать над ними или располагаться глубже. В последнем случае устьица называют погруженными. Иногда такие углубления, где размещаются устьица, прикрыты волосками – устьичными криптами. Полости над и под устьичной щелью называют передний и задний дворики.
Количество и распределение устьиц варьирует в зависимости от вида растения и условий жизни.
Количество устьиц на 1мм2 поверхности – от нескольких десятков до нескольких сотен.
Обычно устьица расположены на нижней стороне листа.
Механизм работы устьиц выяснил Швенденер (1881), который доказал, что в основе их функции лежит тургор замыкающих клеток. Значит, замыкающие клетки имеют вакуоли, в большом количестве митохондрии, хлоропласты, крупное ядро.
С первыми солнечными лучами начинается фотосинтез. Образующиеся продукты "включают" в работу калиевые помпы. Поступление К+ из побочных клеток (а именно они и служат резервуаром К+) в замыкающие повышает концентрацию ионов калия в клетках. Накопление растворенных веществ приводит к поступлению воды в замыкающие клетки. Создается тургорное давление, превышающее таковое в побочных клетках. Устьица открываются. Обратный процесс наблюдается при их закрывании.
Немаловажную роль в движении устьиц играет структура оболочек замыкающих клеток.
Дорсальная оболочка (удаленная от устьичной щели) тоньше, более эластична, чем другая, и поэтому в первую очередь реагирует на изменение тургорного давления.
В оболочках замыкающих клеток микрофибриллы целлюлозы ориентированы радиально, что также влияет на движение устьиц.
Таким образом, контролируют величину устьичной щели ряд факторов, но основным является именно изменение тургора.
В эпидерме синтезируются около 70 биологически активных веществ. Эпидерма, как и все покровные ткани, охраняет органы растения от вредных воздействий среды, но главная функция – регуляция газообмена и транспирации. У водных растений эпидерма выполняет функцию фотосинтеза, у пустынных – запасает воду (тогда она многослойна).
Перидерма (греч. "пери" – вокруг, "дерма" – кожица) – вторичная покровная ткань, которая замещает эпидерму в тех осевых органах, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста, т.е. у древесных двудольных и голосеменных растений.
Перидерма образуется в чешуях зимующих почек, развивается на обнажающихся после опадения листьев и ветвей поверхностях. Раневая перидерма образуется при развитии защитных слоев вокруг поврежденных тканей. Перидерму образует пробковый камбий – феллоген. По заложению феллогена выделяют следующие типы перидермы:
1) феллоген образуется из клеток перидермы, тогда перидерма эпидермального происхождения. У рябины, калины, ивы, груши;
2) феллоген образуется из клеток под эпидермой: перидерма субэпидермального происхождения. У вишни, дуба, липы;
3) феллоген формируется в толще коры – перидерма кортикального типа. У можжевельника, смородины, жимолости;
4) феллоген образуется из клеток перицикла и паренхимы протофлоэмы. У видов семейства Вересковые.
Феллоген относится ко вторичной латеральной меристеме. Состоит из прямоугольных клеток, каждая из которых образует радиальный ряд производных, переходящих снаружи в клетки пробки или феллемы (греч. фелас – пробка), а внутри в клетки феллодермы. Клетки феллодермы паренхимные, живые, основная их функция – питание феллогена.
Клетки пробки (феллемы) располагаются компактно, т.к. межклетники отсутствуют. С ростом стебля в толщину клетки пробки сплющиваются (облитерируются). В зрелом состоянии клетки мертвы. Клетки пробки характеризуются суберинизацией их оболочек. Жировое вещество (суберин) встречается в виде пластинки, покрывающей исходную первичную целлюлозную оболочку, которая может одревесневать. В этой пластинке суберин и воск чередуются слоями. Суберин значительно снижает проницаемость ткани для воды и газов. Оболочки пробковых клеток могут быть окрашены в коричневый или желтый цвет.
Когда зеленый цвет побегов переходит в бурый, значит эпидерму заменяет перидерма. Побеги, покрытые перидермой, защищены от потери влаги, от температурных колебаний и проникновения болезнетворных микроорганизмов, способны к перезимовке.
Однако внутренним частям осевых органов, как и всем метаболически активным тканям, необходим газообмен. При наличии перидермы этот газообмен осуществляется через чечевички. Чечевички – такие участки перидермы, где феллоген, более активный, чем в других местах, образует ткань с многочисленными межклетниками и сам содержит их. Чечевички закладываются под устьицами. Рыхлая ткань, которая откладывается феллогеном чечевички наружу, называется выполняющей. Оболочки клеток чечевички более тонкие в отличие от оболочек клеток феллемы.
В конце лета феллоген продуцирует замыкающий слой, состоящий из суберинизированных клеток, размещенных компактно. Весной замыкающий слой разрушается. У некоторых травянистых видов семейства Кипрейные в стебле закладывается особый тип перидермы – полидерма. Формирование полидермы начинается в нижней части стебля и постепенно распространяется вверх. Особенность полидермы в том, что в феллеме кроме широких мертвых опробковевших клеток содержатся и узкие живые клетки, внешне сходные с клетками феллогена, так называемые феллоидные клетки. Феллодерма отсутствует, что является еще одной характерной особенностью строения полидермы.
Редкое явление заложения полидермы в стебле травянистых растений, встречающееся, помимо семейства Кипрейные, и в других семействах покрытосеменных (Гвоздичные, Бобовые, Коноплевые), является остаточным признаком некогда господствовавшего древесного типа стебля, сохранившимся у некоторых травянистых современных видов.
В осевых органах многолетних растений обычно развивается несколько перидерм. Каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Со временем ткани между перидермами отмирают, образуя мощный покровный комплекс – корку или ритидом.
В ритидоме на дне трещин находятся чечевички, похожие на чечевички перидермы. Но феллоген чечевичек ритидома менее активен, чем феллоген чечевичек перидермы.
Феллоген может закладываться кольцом по всей окружности стебля и каждое новое кольцо почти параллельно предыдущему. У такого ритодома слои пробки и отмершей основной паренхимы чередуются правильными рядами. Это кольчатый (или кольцевой) ритидом. Покрывает стебель можжевельника, винограда. Чаще феллоген закладывается отдельными пластинками. Тогда такими же пластинками образуется и пробка (феллема). Когда пластинки пробки смыкаются, между ними остаются островки основной паренхимы, которая отмирает. Образуется чешуйчатый ритидом. Чешуйчатый ритидом покрывает стебли дуба, клена, липы, сосны.
Ритидом защищает стволы деревьев от резкой смены температуры, от ожогов прямыми солнечными лучами, от низовых пожаров, проникновения патогенов.