ТКАНИ

 

Цель: показать разнообразие растительных тканей, размещение в теле растения.

 

Мы познакомились с цитологией. Сейчас переходим к следующему разделу – гистологии – науке, изучающей ткани.

Термин "растительная ткань" принадлежит английскому ученому Грю, который в 1682г. описал ткани растения и их распределение в органах.

Ткань – это устойчивый комплекс клеток или группа физически объединенных клеток, сходных по строению, имеющих общее происхождение и специализированных для выполнения определенных функций и занимающих определенное место в теле растения. Ткани, состоящие из одного типа клеток, - простые. Например, паренхима, колленхима, склеренхима. Ткани, включающие два или больше типов клеток, - сложные. Например, эпидерма, ксилема, флоэма.

По происхождению ткани бывают первичными (образованы в результате дифференциации первичных меристем: образовательные ткани) и вторичными (им предшествует дифференциация вторичной меристемы).

По морфофизиологической классификации выделяют следующие типы тканей:

1. Образовательные или меристемы (греч.meristos – делимый). Первичные и вторичные. Всегда простые.

2. Покровные. Первичные и вторичные. Всегда сложные.

3. Механические или арматурные. Первичные и вторичные. Простые.

4. Проводящие. Первичные и вторичные. Сложные.

5. Выделительные. Первичные и вторичные. Простые, есть и сложные.

6. Всасывающие. Вторичные, не часто первичные. Простые.

7. Ткани, регулирующие прохождение веществ, или граничные (или пограничные). Первичные. Простые.

8. Ассимиляционные (хлоренхима). В основном первичные. Простые.

9. Аэренхима. Первичная и вторичная. Простая, редко сложная.

10. Запасающие. Первичные и вторичные. Простые, редко сложные.

Три последние ткани: ассимиляционные, аэренхима, запасающие, -  называют основными.

Меристемы

После слияния гамет формируется зигота, которая через некоторое время начинает делится и образуется проэмбрий, состоящий из одного типа клеток – эмбриональных. В дальнейшем проэмбрий преобразуется в зародыш, в котором сохраняются эмбриональные клетки. Эти клетки остаются и у взрослого растения. Они и есть меристематические (или образовательные) клетки.

По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичные – это и есть эмбриональные клетки, т.е. остатки той ткани, из которой состоял зародыш. Благодаря деятельности первичной меристемы образуются и постоянные ткани, и развиваются все органы растения.

Первичные меристемы могут преобразовываться во вторичные. Вторичная меристема возникает во взрослом растении из постоянной ткани, например,  из паренхимы или из кожицы. Из вторичной меристемы развиваются соответственно вторичные ткани. Благодаря деятельности вторичной меристемы увеличивается масса и размеры растения, но качественно новых органов не образуется.

У однодольных растений (кл. Monocotyledones) есть только первичные меристемы. У двудольных (кл. Dicotyledones) – первичные и вторичные.

По размещению в теле растения выделяют меристемы:

1. Апикальные (лат."апекс" – верхушка). Расположены на апексах главной и боковых осей растения. Обеспечивают рост растения в длину. Первичные ткани, простые.  Апикальные ткани наиболее чувствительны к ионизирующим излучениям. Поэтому радиацией повреждаются верхушечные почки.

2. Латеральные (лат. Lateralis – боковой). Размещены вдоль осевых органов. Обеспечивают рост растения в толщину. Первичные (прокамбий, перицикл) и вторичные (камбий, феллоген). Простые.

3. Интеркалярные (лат. Intercalaris – вставочный). Образуются в результате неравномерной дифференциации апикальной меристемы и как результат этого сохраняются в междоузлиях, в основаниях листьев. Первичные.

4. Раневые. Образуются в местах поранения растения. Возникают из постоянных тканей, следовательно, вторичные. Раневые меристемы дают начало каллюсу – особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место повреждения. Каллюсообразовательная способность растений используется в практике вегетативного размножения растений черенками и прививками. Образование каллюса – необходимое условие культуры тканей растения на искусственных средах.

 

Меристемные клетки распределены в теле растения группами (ассоциативно). Среди них выделяют такие клетки, которые выполняют только функцию деления и сохранения гистологических признаков того или иного типа меристем. Это клетки инициали. Положение клетки, а не ее генетические особенности определяет, будут она функционировать как инициаль или нет. Во время деления инициали невозможно предсказать, какая из двух дочерних клеток унаследует роль инициали. В зависимости от количества и распределения инициалей выделяют типы апекса:

1)     Моноинициальный: одна инициальная клетка, тетраэдрическая.

2)     Зональный: две, три и более клеток, клетки изодиаметрические.

3)     Ярусный: две, три до десяти инициалей, распределены по ярусам. Клетки изодиаметрические или четырехугольные.

Инициали делятся, в результате чего образуются производные клетки – гистогены. Эти клетки довольно быстро преобразуются в определенный тип тканей. Таким образом, гистогены – морфологически, но не морфофизиологически дифференциированные производные меристематические клетки, которые в дальнейшем преобразуются в конкретные типы тканей.

Функция гистогенов: увеличивать количество клеток.

Функция инициалей: сохранять цитологические признаки меристемы, время от времени делиться.

Выделяют гистогены:

1)                           протодерма. Клетки паренхимного типа. Дифференцируется в первичную покровную ткань – эпидерму;

2)                           прокамбий. Клетки прозенхимные. Дифференцируются в первичную ткань – проводящую, во вторичную – камбий (только у двудольных);

3)                           основная меристема. Клетки паренхимные.

Разделяется на колончатую или осевую основную меристему и периферическую основную меристему. Периферическая основная меристема преобразуется в стебле в кору и ее ткани (ассимиляционные, аэренхиму, запасающие). Самый внутренний и самый наружный слои периферической основной меристемы дифференцируется в эндодерму и экзодерму, т.е. в ткани, регулирующие прохождение веществ. Колончатая (осевая) основная меристема дифференцируется в сердцевину (запасающую ткань).

В корне преобразования такие же, но колончатая основная меристема отсутствует.

Покровные ткани – комплекс клеток, расположенных снаружи всех органов растения. Покровные ткани выполняют барьерную функцию, защищают внутренние ткани от высыхания, повреждения, проникновения патогенных микроорганизмов, регулируют газообмен и транспирацию. Эволюционно покровные ткани возникли в период выхода растений из водной среды на сушу, т.е. это очень древние образования.

По онтогенетическому происхождению, физиологическим и морфологическим характеристикам выделяют первичную покровную ткань – эпидерму или кожицу, вторичную покровную ткань -  перидерму и третичный покровный комплекс – ритидом (корку). По составу покровные ткани – сложные.