Цикл развития папоротника Dryopteris filix-mas

Взрослое растение – спорофит. От корневища отходят листья – вайи, скрученные вначале  улиткообразно. На 5-10 год жизни на нижней поверхности вайи образуются группы скученно расположенных спорангиев – сорусы. В сорусах сотни спорангиев находятся на ножках. Снаружи спорангии покрыты производным листа – покрывальцем – индузием, который защищает от высыхания. После мейоза в спорангиях образуется несколько десятков миллионов спор, которые после рассеивания при благоприятных условиях прорастают в гаметофит – сердцевидный заросток размером с копеечную монету, толщиной всего в один слой клеток. Зеленый, не зависимый в своем питании заросток имеет апикальную выемку. От нижней поверхности гаметофита к субстрату отходят ризоиды, закрепляющие заросток в почве и поглощающие воду и минеральные вещества.

На нижней поверхности гаметофита ближе к апикальной выемке находятся архегонии. Их брюшко погружено в ткань заростка. Антеридии также находятся на нижней поверхности гаметофита, но ближе к ризоидам. В антеридиях образуются многочисленные микрогаметы со жгутиками и пучками ресничек. При созревании сперматозоидов при достаточной влажности антеридии лопаются, сперматозоиды освобождаются, заплывают в шейку архегония. В его брюшке происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота прорастает в спорофит. Некоторое время молодой спорофит питается за счет гаметофита, но быстро начинает синтезировать для поддержания своего независимого существования. После укоренения молодого спорофита в почве гаметофит разрушается.

Это жизненный цикл равноспорового папоротника.

Эволюция шла от равноспоровости к разноспоровости.

Цикл развития разноспоровыхпапоротников рассмотрим на примере  Salvinia natans. Это небольшое (до 15 см) водное растение, обычно встречается в озерах. Имеет 3 листа: 2 обычных плавают, один погружен в воду и рассечен на сегменты, подобные на тонкие корни.

У основания подводного листа находятся шаровидные замкнутые сорусы, а в них – спорангии разного размера: в одних – в небольшом количестве крупные мегаспорангии, в других – многочисленные мелкие микроспорангии. В мегаспорангиях полное развитие проходит только одна мегаспора, в микроспорангиях образуется 64 микроспоры. Редукционное деление происходит во время образования спор. Сорусы со спорангиями зимуют на дне водоемов. Ближе к весне индузий перезимовавшего соруса разрушается и спорангии всплывают. Многочисленные антеридии прорастают через стенку микроспорангия, а из мегаспоры развивается небольшой зеленый веерообразный заросток, который прорывает стенку мегаспорангия. После оплодотворения из зиготы формируется зародыш, из которого вырастает взрослое растение сальвинии. Некоторое время зародыш питается за счет женского гаметофита.

Биологическое преимущество разноспоровости перед равноспоровостью заключается в том, что гаметофит развивается внутри споры и развитие это происходит за счет тех питательных веществ, которые содержатся в готовом виде в споре, особенно обильно – в мегаспоре. Большой запас питательных веществ в мегаспоре создает благоприятные условия для развивающегося гаметофита.

Прогрессивную линию эволюции высших растений продолжают семенные растения. По сравнению со споровыми они представляют более высокий уровень организации растений, т.к. главным для расселения вида является качественно новое образование – семя.

Главное эволюционное преимущество семенных растений перед споровыми состоит в том, что половой процесс у них не зависит от капельно-жидкой среды. Благодаря такой возможности семенные растения расселились по всей Земле и стали господствующей группой растений.

У семенных растений происходит дальнейшее совершенствование и еще большее преобладание в жизненном цикле спорофита и дальнейшая редукция гаметофита, существование которого полностью зависит от спорофита.

Мы говорили, что спора – это одноклеточная структура. Семя – это многоклеточное образование. В борьбе за существование на суше появление семени имело большое эволюционное значение, т.к. внутри его, в отличие от споры, уже содержится зародыш нового спорофита. Семя имеет существенное преимущество перед спорой и в том, что содержит значительный запас питательных веществ.

Все семенные растения являются разноспоровыми. Споры у них двух типов: микроспоры и мегаспоры. Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, мегаспоры – женскому.

Мегаспоры семенных растений развиваются в семязачатках. Снаружи семязачатка – интегументы. Центральная часть семязачатка – нуцеллус (видоизмененный мегаспорангий). Часть клеток нуцеллуса – археспорий – дает начало материнским клеткам спор, из которых развиваются мегаспоры. Мегаспоры семенных растений, в отличие от мегаспор высших споровых растений, постоянно находятся внутри мегаспорангия. В нем же развивается женский гаметофит и осуществляется оплодотворение. Из оплодотворенной зиготы образуется зародыш, а семязачаток после оплодотворения преобразуется в семя.

Таким образом, внутри семязачатка происходят: 1) развитие мегаспоры, женского гаметофита; 2) оплодотворение; 3) развитие зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельно-жидкой среды, его автономность.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, эффективной единицы расселения – семени, представляет собой главное биологическое преимущество семенных растений. Если при размножении спорами каждый раз образуется их большое количество, то семян во много раз меньше. В семени содержится зародыш – маленький новый спорофит с корешком и почечкой. Первые стадии его развития в семени обеспечены достаточным запасом питательных веществ. Снаружи семя защищено семенной кожурой, сохраняющей его от высыхания и механических повреждений. Все это показывает, что семя – более надежная единица расселения, чем спора.