Зародыш

Зигота путем многочисленных митотических делений преобразуется в многоклеточный зародыш, состоящий из первичного побега, первичного корешка и одной или двух семядолей.  Количество семядолей – одна у однодольных и две у двудольных – рассматривается как основной признак, по которому отличаются эти два  класса покрытосеменных растений.

Семядоли расположены на зародышевой оси, на противоположных концах которой находятся апикальные меристемы побега и корня. В зародыше апикальная меристема находится на верхушке эпикотиля – надсемядольной оси. В одних случаях эпикотиль представлен только этой меристемой, в других он несет определенное количество молодых листьев. Вместе с этими листочками его называют зародышевой почечкой.

Подсемядольная ось называется гипокотиль. Нижняя часть гипокотиля переходит в зародышевый корешок.

У однодольных семядоля обычно выполняет функцию поглощения, а не запасания. Погруженная в эндосперм, она абсорбирует питательные вещества, которые расщеплены ферментами. Эти питательные вещества перемещаются в семядоли к растущим зонам зародыша. К более высокодифференцированным среди однодольных принадлежит зародыш злаков. В сформированном виде он имеет семядолю (щиток), прилегающую к эндосперму. Щиток прикреплен к одной стороне зародышевой оси, на нижнем конце которой находится зародышевый корешок, на верхнем – зародышевая почечка. И зародышевый корешок и зародышевая почечка окружены влагалищевидными защитными структурами – колеоризой и колеоптилем.

Часть оси между узлом щитка и колеоптилем – мезокотиль. У некоторых злаков напротив щитка образуется небольшой вырост – эпибласт.

Считается, что в процессе эволюции однодольный зародыш возник в результате недоразвития одной из двух семядолей типичных двудольных растений. Значит, возникновение однодольности связано с общим упрощением и сокращением всего онтогенеза.

Как происходит развитие зародыша?

Ранние стадии развития зародыша у двудольных и однодольных схожи. Формирование зародыша начинается с деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) в зародышевом мешке семязачатка. У большинства цветковых плоскость первого деления проходит поперек продольной оси. При этом устанавливается полярность зародыша: халазальный полюс – это главный центр дальнейшего роста, т.к. собственно зародыш развивается из клеток, сформированных на этом полюсе. Микропилярный полюс выполняет по сущности только вегетативную функцию. Образуется своеобразная ножка – подвесок, или суспензор, который заякоривает зародыш у микропиле.

Раньше считалось, что суспензоры помогают движению зародыша в питательные ткани. Так происходит у голосеменных. Установлено, что подвески цветковых еще и активно участвуют в поглощении питательных веществ из эндосперма. В некоторых случаях белковые вещества, синтезированные в суспензоре, используются самим зародышем в период его быстрого роста.

До того момента, когда в результате делений зародыш дифференцируется на собственно зародыш и суспензор, вся эта структура называется проэмбрио. Как только у двудольных появляются признаки образования двух семядолей, осевая симметрия сменяется билатеральной. Это изменение симметрии рассматривается как окончание стадии проэмбрио.

Перед началом роста семядолей наблюдается уплощение зародыша. При этом глобулярный зародыш постепенно приобретает двулопастную форму, что и приводит к билатеральной симметрии. Эту стадию развития зародыша называют сердцевидной. Т.к. зародыш однодольных имеет только одну семядолю, он не имеет сердцевидной стадии.

Халазальные клетки суспензора начинают дегенерировать еще на стадии сердцевидного зародыша и в конце концов сминаются разрастающимся зародышем.

В ходе формирования зародыша появление новых клеток постепенно ограничивается апикальными меристемами побега и корня. У некоторых двудольных в гипокотиле зародыша закладываются примордии адвентивных корней.

Таким образом, в эмбриогенезе побег и корень закладываются как единая структура, развивающаяся из зиготы.