Жизненный цикл голосеменных (на примере сосны)

Спорофит – дерево с моноподиальной системой побегов. Сосна – растение однодомное.

В мае у основания молодых побегов образуется мужские шишки. В центре шишки – ось – это укороченный спороносный побег, на котором по спирали располагаются пленчатые микроспорофиллы. На нижней стороне микроспорофиллов находятся по два микроспорангия – пыльцевых мешка. В них происходит микроспорогенез. Вначале образуются диплоидные материнские клетки спор, из которых в результате мейоза развиваются гаплоидные микроспоры. Дальше происходит процесс микрогаметогенеза, в результате которого спора преобразуется в пыльцевое зерно – мужской гаметофит. Сначала внутри микроспоры происходят два последовательных митотических деления и образуется две маленькие проталлиальные клетки и одна большая антеридиальная клетка. В таком виде будущее пыльцевое зерно переносится ветром в конце мая – начале июня на семязачаток.

Женские шишки возникают на верхушках побегов этого года. Молодая шишка красного цвета, состоит из оси, на которой по спирали плотно расположены кроющие чешуи, в пазухах которых расположены семенные чешуи. На верхней стороне семенной чешуи формируются два семязачатка. В процессе эволюции хвойных происходит постепенное срастание кроющей и семенной чешуй, в результате чего обычно доминирует семенная чешуя и почти полностью исчезает кроющая.

Мегаспорангиогенез:

На чешуе вначале образуется меристематический бугорок, его базальная часть – халаза. Вокруг халазы закладывается и разрастается интегумент, на вершине остается микропиле.

Мегаспорогенез:

В нуцеллусе выделяется археспориальная клетка, дающая начало материнской клетке спор. В результате редукционного деления материнской клетки спор образуется 4 гаплоидные мегаспоры, из которых функционирует или халазальная, или микропиллярная, а у эволюционно примитивных голосеменных могут прорастать и медиальные клетки. Теперь начинается

Мегагаметогенез:

Функционирующая мегаспора значительно увеличивается в размерах и в ней путем митотических делений начинает развиваться женский гаметофит. После образования определенного количества ядер в цитоплазме возникает большая центральная вакуоль. Ядра, располагающиеся в постенном слое цитоплазмы, облекаются цитоплазмой, образуются клеточные оболочки. В результате возникает гаплоидный эндосперм (у покрытосеменных он триплоидный), который представляет собой редуцированное тело женского гаметофита. На вершине эндосперма из его периферических клеток формируются архегонии с крупными яйцеклетками.

Пыльца попала на семязачаток. Оплодотворение происходит на следующий год, когда сформируется зрелая яйцеклетка. В будущем пыльцевом зерне проталлиальные клетки разрушаются. Антеридиальная клетка митотически делится на маленькую генеративную и большую по размерам сифоногенную клетку. Сифоногенная клетка образует пыльцевую трубку. Генеративная клетка делится  и образует стерильную клетку и сперматогенную. Сперматогенная клетка путем митоза дает начало двум мужским гаметам – спермиям, чем и завершается микрогаметогенез. Так микроспора преобразуется в пыльцевое зерно.

Спермий по пыльцевой трубке попадает к семязачатку, сливатся с яйцеклеткой, образуется первое диплоидное ядро спорофита. После оплодотворения семенные чешуи сближаются, плотно прилегают друг к другу. По внешнему виду – это зеленая фотосинтезирующая шишка второго года.

По мере созревания семени чешуи шишек одревесневают, изменяют окраску до коричневой.

После созревания семени чешуи расходятся (это в шишках третьего года), семена высыпаются.

Так осуществляется чередование поколений и смена ядерных фаз у голосеменных растений.

Наиболее продвинутые в эволюционном плане именно покрытосеменные (цветковые) растения. Они в значительной степени обязаны своим успехом адаптациям, касающимся полового размножения. Главные адаптации в области размножения – это образование семени и плодов, обеспечивающих питание и защиту зародышам и способствующих расселению растений, отсутствие свободноплавающих гамет и крайняя редукция полового гаметофитного поколения.

  

 

ЛИТЕРАТУРА

 

1.Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – Мн.: Выш. школа, 1997. – 375 с.

2.Васильев А.Е. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с.

3.Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т. – М.: Мир, 1990.

4. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. – М.: Мир, 1983. – 552 с.

5.Даддингтон К. Эволюционная ботаника. – М.: Мир, 1972. – 308 с.

6.Жизнь растений. В 6-ти т. – М.: Просвещение, 1974-1982.

7.Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. – Киев: Наук. думка, 1980. – 488 с.

 8.Кисилева Н.С. Анатомия и морфология растений. – Мн.: Выш. школа, 1976. – 320 с.

9.Левина Р.Е. Плоды. – Саратов: Приволжское книжное изд-во, 1967. – 216 с.

10.Лемеза Н.А., Лисов Н.Д. Клетка – основа жизни. Мн.: НКФ"Экоперспектива", 1997. – 168 с.

11.Парфенов В.И., Якушев Б.И., Мартинович Б.С. и др. Радиоактивное загрязнение растительности Беларуси (в связи с аварией на Чернобыльской АЭС). – Мн.: Навука і тэхніка, 1995. – 582 с.

12.Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. Докл., представленных II (X) съезду Русского бот. об-ва (26-29 мая 1998, Санкт-Петербург). Т. 1. – СПб.: Бот. ин-т РАН, 1998. – 398 с.

13.Программы:

-         пед. институтов. Сб. № 12. – М.: Просвещение, 1986. – С. 5-15, 31-34.

-         по биологическим дисциплинам. – Мн.: БГУ, 2000. – С. 13-18.

-         курса "Ботаника. Анатомия и морфология растений". – Мн.: БГПУ,  

               1998. - 24 с.

 

14. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В 2-х т. М.: Мир, 1990.

15.Сауткіна Т.А. і інш. Марфалогія і анатомія раслін. – Мн.: БДУ, 1997. – 103 с.

16.Словарь ботанических терминов / Под общ. ред. Дудки И.А. – Киев: Наук. думка, 1984. – 308 с.

17.Современные проблемы анатомии растений. Материалы междунар. Конф. – Брест: БГПУ, 1996.

18.Спирин А.С., Гаврилова Л.П. Рибосома. – М.: Наука, 1971. –256 с.

19.Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. – М.-Лн.: Наука, 1964. – 236 с.

20.Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. В 5-ти т. – М.-Лн.: Наука, 1956-1985.

21.Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. – М.: Высш. школа, 1976. – 272 с.

22.Эзау К. Анатомия семенных растений. В 2-х кн. – М.: Мир, 1980. – 560 с.

23.Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. – М.: Высш. школа, 1990. – 367 с.

24.Ботанический журнал.

25.Весці АН РБ. Сер. біял. навук.

26.РЖ 04В"Ботаника".

18