Мономембранные органеллы

ЭПР – сложная система уплощенных мембранных мешочков – цистерн – в виде трубочек и пластинок. ЭПР образует единое целое с наружной мембраной ядра. Цистерны ЭПР с двух сторон от клеточной оболочки соединены между собой десмотрубочкой, состоящей из спирально расположенных белковых субъединиц. Десмотрубочка образует центральную часть плазмодесмы. Плазмодесмы – цитоплазматические тяжи, пронизывающие плазмолему, клеточную оболочку и соединяющие цитоплазму данной клетки с цитоплазмой соседних клеток. Диаметр плазмодесмы от 20 до 100 нм, т.е. плазмодесма представляет собой канал, выстланный плазмолемой.

ЭПР служит системой внутриклеточной циркуляции, по которой перемещаются сахара, аминокислоты, АТФ к местам их использования или запасания. Наличие плазмодесм свидетельствует о междуклеточном транспорте.

Когда поверхность ЭПР покрыта рибосомами, то ЭПР называется  шероховатым или гранулярным. По цистернам такого ЭПР транспортируется белок, синтезированный на рибосомах. Гладкий или агранулярный ЭПР (без рибосом) – место синтеза липидов.На его поверхности формируются центросомы, диаметр 20нм, играющие роль в синтезе эфирного масла, которое транспортируется по каналам а – ЭПС.

 Сферосомы образуются из просферосом следующим образом. Вырост от ЭПС отшнуровывает пузырьки диаметром 15-20нм, внутри которых находится однородная строма. Это просферосомы. Через некоторое время мембрана их расслаивается и состоит из одного слоя липидных молекул, а в центре остаются стромовые структуры. Несколько сферосом могут сливаться и образовывать липидные капли.

На ЭПР есть ГЭРЛ – участки, связанные с аппаратом Гольджи, на которых образуются выросты к стареющей пластиде. Во внутрь выделяются гидролазы, разрушающие пластиду.

Аппарат Гольджи или комплекс состоит из отдельных диктиосом (греч. "диктион" – сеть, "сома" – тело) и пузырьков Гольджи.

Диктиосома, или тельце Гольджи, представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков – цистерн. Эти цистерны толщиной около 15 нм. Толщина всего комплекса зависит от количества цистерн, в растительной клетке количество цистерн от 2 до 8.

Обычно в стопке цистерн различают две стороны, т.е. диктиосомы обнаруживают полярность. С дистальной, или секреторной стороны формируются пузырьки, что приводит к разрушению цистерн, а с другой стороны – проксимальной или образующей – происходит добавление новых цистерн. Новые цистерны образуются из мембранного материала, происходящего из ЭПР. Численность самих диктиосом возрастает за счет фрагментации существующих диктиосом.

Диктиосомы играют ключевую роль в процессах секреции слизи клетками эпидермы листа или клетками апекса корня.

Секретируемое вещество синтезируется не только в диктиосомах, но и в ЭПР. Но именно в диктиосомах происходит конденсация и видоизменение этого продукта.

Комплекс Гольджи участвует в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, собираются в пузырьках, которые потом отделяются от зреющих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с плазматической мембраной. При этом полисахариды, содержащиеся в секреторных пузырьках, встраиваются в клеточную оболочку.

Благодаря мембранным структурам пузырьков Гольджи образуются различные сферические тела.

Лизосомы – мелкие сферические мембранные мешочки, заполненные ферментами. Количество лизосом, их распределение и свойственный им набор ферментов варьирует в зависимости от условий, в которых находятся клетки. В лизосомах обычно находятся ферменты, катализирующие процессы распада каких-либо структур или молекул. Например, протеазы разрушают белки, нуклеазы катализируют распад ДНК и РНК, липазы осуществляют расщепление жиров. Пока лизосомы остаются интактными, ферменты не способны войти в контакт с клеточным содержимым. Но любое повреждение клетки, вызывающее разрыв лизосом, освобождает ферменты. В результате этого в клетке начинаются биохимические реакции, вредные для клетки, либо полезные, если они являются средством борьбы с патогенами (вирусами, грибами, бактериями).

К микротельцам (диаметр их от 0,5 до 1,5 нм) относятся пероксисомы и глиоксисомы. Пероксисомы содержат ферментные системы, участвующие в образовании и использовании перекиси, а также ферменты, катализирующие окисление двууглеродных кислот, образующихся при фотосинтезе в процессе фотодыхания. Понятно, что пероксисомы связаны с митохондриями и хлоропластами.

В глиоксисомах находятся ферменты глиоксилатного цикла – последовательности реакций, связанных с расщеплением жиров.

И, наконец, из мономембранных органелл нам осталось расмотреть вакуоли.

 Вакуоль – обширный центральный отдел цитоплазмы, окруженный тонопластом и заполненный водным раствором солей и органических веществ, а также продуктами метаболизма.

Состав клеточного сока

Органические вещества:

Азотистые

-         белки (протеины, протеиды);

-         аминокислоты (аспарагин, тирозин, лейцин);

-         алкалоиды (хинин, морфин, никотин, кофеин, колхицин, кодеин, папаверин);

-         гликоалкалоиды (соланин, дигиталин).

Безазотистые

-    углеводы (моносахариды: глюкоза, фруктоза; дисахариды: сахароза, мальтоза; полисахариды: инулин, пектины, декстрины)

-     гликозиды (пигменты: антоцианы, флавоны;синигрин, амигдалин, кумарин, сапонин, ванилин)

-         дубильные вещества (таннин, катехин);

-         органические кислоты (щавелевая, яблочная, винная, лимонная);

-         соли органических кислот (кристаллы оксалата Са);

-         терпеноиды;

-         эфиры.

Неорганические вещества

-         фосфаты К, Na, Ca;

-         нитраты (селитры) К, Na;

-         хлориды К, Na;

-         сульфат Са;

-         иод, бром.

Поскольку вакуоли образуются в результате обмена веществ протопласта, то их форма, размеры и состояние определяются состоянием самого протопласта.

Онтогенетическое происхождение вакуолей

В цитоплазме меристематических клеток имеются многочисленные мелкие вакуоли. Когда клетка разрастается и дифференцируется, вакуоли также увеличиваются в размерах и сливаются в одну большую вакуоль, занимающую центр клетки. Одни ученые считают, что мелкие вакуоли возникают в результате притяжения воды к определенным участкам клетки. Другие полагают, что вакуоли имеют предшественников в форме мелких органелл, которые набухают в результате поглощения воды и преобразуются в вакуоли. По мнению третьих, вакуоли образуются при расширении цистерн ЭПР. Вероятно, вакуоли возникают несколькими путями. У большинства растений рН вакуолярного сока колеблется в пределах 3,5 – 5,5, но есть виды с рН сока 1,0. В то время как рН цитоплазмы близок к 7,0. Поскольку вакуоль отличается от цитоплазмы по составу растворенных веществ и по рН, то и по характеристикам проницаемости тонопласт и плазмолемма отличаются. В тонопласте есть насосы (ионные насосы – присутствующие в мембранах специализированные белки, транспортирующие растворенные вещества через мембранный барьер с использованием энергии), перекачивающие  Н⁺ из цитоплазмы в вакуоль, что и способствует поддержанию рН цитоплазмы на определенном уровне. Такой контроль жизненно важен, т.к. регулирующие метаболизм ферменты сконцентрированы главным образом в цитоплазме, а активность ферментов очень зависит от рН.

Иногда вакуоль выполняет функции лизосом. Вакуоль отвечает за осмотические явления клетки.

Осмос – диффузия воды через полупроницаемую мембрану, вызванная разностью концентраций. Молекулы воды перемещаются всегда в направлении от более высокого водного потенциала (водный потенциал – характеризует свойство воды диффундировать)   к более низкому.

Концентрация растворенных веществ в вакуоли является мерой максимальной способности клетки поглощать воду. Для того, чтобы понять, каким образом вода проходит через мембрану, представим себе, что клетка, в вакуоле которой находятся соли, сахара, кислоты,  помещена в дистиллированную воду. Молекулы воды небольшие и быстро проходят через клеточные мембраны. Снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяется за единицу времени больше молекул воды и большее их количество проникает на этом участке внутрь, чем выходит из нее. В результате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии молекул воды через тонопласт   объем вакуоли возрастает, цитоплазма прижимается к клеточной оболочке и возникает тургорное давление.

 Тургор – напряженное состояние клетки. Тургорное давление способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений, служит одним из факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. В случае полного насыщения клетки водой тургорное давление равно осмотическому. Осмотическое давление определяется количеством частиц в единице объема растворителя. Потеря тургора вызывает завядание растения.

Недостаток воды или помещение клетки в гипертонический раствор приводит к плазмолизу  - сокращению объема вакуоли и отделению протопласта от оболочки. При полном плазмолизе тургор равен нулю. Когда плазмолиз не очень сильный и продолжительный, то клетка после ее переноса в воду восстанавливает свой обычный тургор. Наступает деплазмолиз.

Таким образом, плазмолиз – явление обратимое и свидетельствует о живом состоянии протопласта.