Нефротом
Латеральнее сомита промежуточный листок представлен скоплением клеток промежуточной мезодермы (нефротом) – зачаток мочевыделительной и половой систем. Из сегментных ножек (нефротомов) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей.
Латеральная мезодерма
Расположенная латеральнее нефротома мезодерма (мезодерма латеральной пластинки) расщеплена на два листка: дорсальный (париетальный) и вентральный (висцеральный). Париетальный листок – соматическая мезодерма (из неё образуются серозные оболочки). Висцеральный листок – спланхнотическая мезодерма (из неё образуются сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов).
Между этими двумя слоями образуется вторичная полость тела – целом, который простирается от будущего шейного отдела до заднего конца тела. На более поздних стадиях развития соматическая мезодерма образует складки, разделяющие целом на отдельные полости. У млекопитающих целом подразделен на плевральную, перикардиальную и перитонеальную полости.
Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур – клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, – амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька.
Препарат 2: Цыпленок. Поворот. Поперечный срез через туловищный отдел
Зарисовать препарат, отметить:
1) нервная трубка с невроцелью;
2) хорда;
3) дермомиотом;
4) склеротом;
5) мезенхимальные клетки (веретеновидной или звёздчатой формы с анастомозирующими отростками);
6) парные аорты, выстланные эндотелием;
7) первичные клетки крови;
8) вольфов проток (поперечно разрезанная трубка с толстой стенкой);
9) канальцы первичной почки.
Развитие сердца
У зародышей позвоночных сердце исходно развивается в переднем отделе, в области спланхнотической мезодермы; лишь позже оно перемещается в область груди.
У амфибий две презумптивные области образования сердца вначале находятся в самом переднем участке мезодермальной мантии. Во время нейруляции эти две области сходятся в вентральной части зародыша, формируя сердечную трубку и общую перикардиальную полость.
У амниот птиц и млекопитающих – сердце также развивается путем слияния парных зачатков, но слияние происходит значительно позже в развитии.
У этих позвоночных зародыш представляет собой уплощенный диск и мезодерма боковых пластинок не окружает желток полностью. Презумптивные клетки сердца начинают мигрировать из боковых участков мезодермы (на уровне гензеновского узелка), когда зародыш достигнет возраста всего 6-7 ч.
К этому времени зародыш еще относительно просто устроен, он состоит только из трех зародышевых листков. Клетки будущего сердца, двигаясь между эктодермой и энтодермой к середине зародыша, сохраняют тесный контакт с поверхностью энтодермы. Когда же они достигают передней области зародыша, где находится кишка, их миграция прекращается. Два формирующих сердце зачатка независимо друг от друга претерпевают четко выраженную дифференцировку.
У птиц и млекопитающих каждый из них превращается в трубку с двойными стенками: внутренней – эндокардом и наружной – эпимиокардом. Эндокард будет формировать внутреннюю выстилку сердца, а эпимиокард – мышцу сердца, которая в течение всей жизни организма будет служить насосом, перекачивающим кровь.
Пока зародыш проходит период нейруляции, выпячивание складки спланхнотической мезодермы приводит к обособлению передней кишки. В результате две трубки сердца сближаются и в конце концов сливаются вместе, соединяя эпимиокард в одну трубку. Два эндокарда в течение короткого времени находятся в общей камере, но они также сольются. К этому времени исходно парные целомические камеры объединяются, образуя полость тела, в которой располагается сердце.
Следующей ступенью формирования сердца является слияние эндокардиальных трубок в единую насосную камеру. Это слияние происходит у куриного зародыша примерно через 29 ч инкубации, а у человека – через три недели беременности. Не слившиеся задние участки эндокарда становятся отверстиями желточных вен в сердце. Эти вены будут нести питательные вещества из желточного мешка в венозный синус. Затем кровь через похожий на створку клапан проходит в предсердный отдел сердца. Сокращения артериального ствола быстро прогоняют кровь в аорту.
Пульсация сердца начинается еще во время слияния парных зачатков. Водителем ритма (пейсмекером) сердечных сокращений является венозный синус. Здесь начинается сокращение, а затем волна сокращений распространяется по трубчатому сердцу. Таким образом, сердце начинает перекачивать кровь еще до того, как завершится образование сложной системы клапанов.
Препарат 3: Цыпленок. Поперечный срез на уровне сердца
З
арисовать
препарат, отметить:
1) эпимиокард (в процессе развития расслаивается на эпикард и миокард);
2) эндокард;
3) зачаток сердца (предсердие);
4) зачаток сердца (желудочек);
5) полость перикарда.
Схема дифференцировки трёх зародышевых листков
Схема, показывающая происхождение специализированных частей тела из трех первичных зародышевых листков. Половые клетки представлены в виде линии клеток, обособленной от остальных клеток, происходящих из трех зародышевых листков; объясняется это тем, что, хотя предшественники половых клеток и локализованы в эктодерме или мезодерме, их, по-видимому, следует отнести к уникальному клеточному типу (По Carlson, 1981).
