24. Общая схема процесса транскрипции и характеристика его отдельных элементов

Транскрипцией называют биосинтез РНК на матрице ДНК. Это первая стадия реализации генетической информации, в процессе которой определенные участки нуклеотидной последовательности ДНК «переписываются» в комплементарные одноцепочечные молекулы РНК. В результате транскрипции образуются мРНК, ко- дирующие аминокислотные последовательности белков, а также тРНК, рРНК и другие виды РНК, выполняющие структурные, регуляторные и каталитические функции. В основе транскрипции лежит фундаментальный принцип комплементарности азотистых оснований полинуклеотидных цепей ДНК и РНК, а сам процесс осуществляется с участием соответствующих ферментов — РНК-полимераз, и большой группы белков — регуляторов транскрипции.

Поскольку ДНК у подавляющего большинства организмов представляет собой двуцепочечные молекулы, составленные из комплементарных (но не идентичных) цепей, транскрипции подвергается обычно одна из них, носящая название матричной цепи (матрицы):

ДНК 5'-ATGATTGGGGCTCTA-3'смысловая цепь 3'-TACTAACCCCGAGAT-5'матричная цепь

| Транскрипция

РНК AUGAUUGGGGCUCUA

Синтез РНК на матрице ДНК ведут РНК-полимеразы (ДНК-зависимые), которые, как и ДНК-полимсразы, относятся к группе нуклеотидилтрансфераз, использующих в качестве субстратов нуклеозид-5'-трнфосфаты. РНК-полимеразы в отличие от ДНК-полимераз не нуждаются в праймере и используют рибонуклеозид-5'-трифосфаты (ATP, GTP,СТР. UTP). Рост цепи РНК происходит путем последовательного присоединения рибонуклеозид-5-монофосфатов к 3'-гидроксиль- ной группе рибозы предшествующего нуклеотида (т.е. в напраачении 5'-3'). Последовательность нуклеотидов в синтезируемом РН К-транскрипте определяется комплементарными взаимодействиями азотистых оснований, используемых для синтеза рибонуклеотилов. с азотистыми основаниями матричной цепи ДНК. Разные виды РН К у эукариот синтезируются различными РНК-полимеразами, тогда как у бактерии один фермент синтезирует все виды РНК.

У всех без исключения организмов процессу транскрипции подвергается единовременно не вся молекула ДНК, а только определенные ее участки — транскриптоны. Они ограничены двумя последовательностями, которые называются промотором (зона начала транскрипции) и терминатором (зона остановки транскрипции).Транскриптоны бактерий называют оперонами. Опероны обычно включают и себя нуклеотидные последовательности, кодирующие структуру нескольких белков, называемые цистронами, или структурными генами.

На интенсивность транскрипции существенное влияние оказывает пространственная структура ДНК, в которой нередко наблюдаются изгибы, петли (домены), а также сверхспирализованные участки. Все эти мотивы структуры ДНК нередко способствуют усилению транскрипции, поскольку создают дополнительные возможности для присоединения к ДНК разнообразных белков-регуляторов транскрипции. Сами белки-регуляторы транскрипции приобретают или утрачивают функциональную активность в результате модификаций, вызываемых либо каталитически активными белками-ферментами, либо возникающих при соединении с веществами небелковой природы, модулирующими их регуляторные свойства.

У эукариот транскрипция непосредственно связана с изменением структуры хроматина — белково-нукле и нового комплекса, в котором постоянно пребывают их ДНК. Переход этого комплекса в активную (транскрибируемую) форму представляет собой дополнительный элемент регуляции транскрипции у высших организмов.

В процессе транскрипции рассматривают три стадии: инициацию, элонгацию и терминацию.